Entre los trabajos presentados en el pasado XII EJIP en Sobrarbe (Huesca), Adrián Páramo y Francisco Ortega presentaron un trabajo preliminar sobre tres tipos de algoritmos de elaboración de superárboles filogenéticos y su empleo para establecer una filogenia global del grupo de los sauropodomorfos.
Un Superárbol no es más que un árbol de consenso que aúna hipótesis filogenéticas diversas cuando tenemos un conjunto de hipótesis filogenéticas (árboles) de partida, pero con un solape parcial de los taxones, por lo que no podemos emplear métodos de consenso tradicionales.
Por ejemplo: un par de filogenia como la de Sauropodomorpha basales, y Sauropoda. Como veis en la imagen, en la filogenia de saurópodos hay pocos taxones de sauropodomorfos no saurópodos, y viceversa.
Si quisiésemos, por ejemplo, estudiar tendencias macroevolutivas en todo el grupo, hay diversas formas de solucionar nuestro problema. Y en este trabajo presentado, se escogió la elaboración de superárboles.
Un Superárbol se elabora a partir de filogenias previas publicadas y procesarlas. Se requerirán unas pocas o tomarlas a granel dependiendo del grupo de estudio, la exhaustividad y necesidades de nuestro estudio.
En este caso, los autores se decantaron por una búsqueda e inclusión de toda filogenia publicada mediante métodos cladísticos hasta finales de 2013. Es importante que los árboles a incluir sean a) obtenidos por métodos cladísticos evidentemente b) estandarizar la metodología. Como por ejemplo, que todos los árboles incluidos sean consensos estrictos de todas y cada una de las hipótesis de entrada, pero respetando al máximo los procedimientos del autor original.
Bueno, y hasta aquí todo esto suena muy bien, pero ¿y cómo se trabaja con este método de consenso? Pues… para gusto, los colores, como quien dice. Hoy día contamos con más de 14 algoritmos y métodos distintos, solo en elaboración de superárboles. En este estudio se escogieron tres tipos: 2 basados en el Matrix Representation con Parsimonia, y otro derivado, basado en Flipping. Sí, el último nombre tiene lo suyo, pero comenzamos a ver que al igual que buenos matemáticos, los diversos autores son un poco curiosos con eso de los nombres. Para los interesados, está el recopilatorio de Bininda-Emonds (2004) o el trabajo de revisión de la eficacia de diversos métodos y del que se basa buena parte de nuestras premisas de partida, el de Buerki y colaboradores (2011). También hay que lidiar con determinadas fuentes de error al preparar las filogenias previas, así que es casi una lectura obligatoria el trabajo de Bininda-Emonds y colaboradores (2004).
¿En qué consiste el Matrix Representation?
Consiste en un procesado a posteriori, en que todas las topologías de los árboles de entrada los convertimos en una única matriz de 0s, 1s e incógnitas. En líneas de código que representan cada árbol y puntúan 1s a los grupos cada vez más inclusivos entre sí y 0s a todos los taxones de ese árbol. El método de Baum (1992) & Ragan (1992) es el más tradicional. Luego existe el método de Purvis (1995), más restrictivo, y que solo puntuaría los sucesivos grupos más inclusivos como 1s y los grupos hermanos como 0s, siendo este último detalle muy importante.
¿Y la Parsimonia?
Pues eso, analizar la matriz resultante por máxima parsimonia.
¿Y el Flipping?
Ah, claro, el tercer método con nombre curioso. El MinFlip, o Matrix Representation with Flipping se diferencia en el análisis de esa matriz en la que convertimos todas las topologías en “?”, 0s y 1s.
El MinFlip, propuesto por Chen y colaboradores (2002) es un algoritmo que consiste en producir el árbol que requiera el menor número de cambios de 0s a 1s y viceversa para producir un árbol lo más resuelto posible. El software diseñado por los mismos autores, toma el Matrix Representation de Baum & Ragan (en este caso) y busca los resultados que requieran un mínimo número de cambios y cumplan ciertos parámetros de estabilidad.
¿Y qué ocurre con los sauropodomorfos?
Pues de momento se establece una de las filogenias más inclusivas de este grupo de cuello largo y cabeza pequeña desde sus ancestros más primitivos que paseaban sus peculiares cuerpos a dos patas, hasta los imponentes titanosaurios del Cretácico terminal.
Si bien no todo es perfecto, podríamos concluir que el método clásico de Baum & Ragan recupera, de forma peculiar, las hipótesis más clásicas para diversos grupos. Lo cuál es algo problemático a la hora de establecer la posición de taxones históricamente conflictivos. Tanto es así que gracias al “baile” que ha tenido Losillasaurus, éste método no recupera el grupo de los Turiasauria, habiendo una politomía importante entre los Eusauropoda no neosaurópodos más derivados.
Y eso es todo.
Referencia:
Trabajos citados
Un Superárbol no es más que un árbol de consenso que aúna hipótesis filogenéticas diversas cuando tenemos un conjunto de hipótesis filogenéticas (árboles) de partida, pero con un solape parcial de los taxones, por lo que no podemos emplear métodos de consenso tradicionales.
Por ejemplo: un par de filogenia como la de Sauropodomorpha basales, y Sauropoda. Como veis en la imagen, en la filogenia de saurópodos hay pocos taxones de sauropodomorfos no saurópodos, y viceversa.
Filogenias de Smith & Pol (2007) arriba, Wilson (2002) abajo.
Si quisiésemos, por ejemplo, estudiar tendencias macroevolutivas en todo el grupo, hay diversas formas de solucionar nuestro problema. Y en este trabajo presentado, se escogió la elaboración de superárboles.
Un Superárbol se elabora a partir de filogenias previas publicadas y procesarlas. Se requerirán unas pocas o tomarlas a granel dependiendo del grupo de estudio, la exhaustividad y necesidades de nuestro estudio.
En este caso, los autores se decantaron por una búsqueda e inclusión de toda filogenia publicada mediante métodos cladísticos hasta finales de 2013. Es importante que los árboles a incluir sean a) obtenidos por métodos cladísticos evidentemente b) estandarizar la metodología. Como por ejemplo, que todos los árboles incluidos sean consensos estrictos de todas y cada una de las hipótesis de entrada, pero respetando al máximo los procedimientos del autor original.
Bueno, y hasta aquí todo esto suena muy bien, pero ¿y cómo se trabaja con este método de consenso? Pues… para gusto, los colores, como quien dice. Hoy día contamos con más de 14 algoritmos y métodos distintos, solo en elaboración de superárboles. En este estudio se escogieron tres tipos: 2 basados en el Matrix Representation con Parsimonia, y otro derivado, basado en Flipping. Sí, el último nombre tiene lo suyo, pero comenzamos a ver que al igual que buenos matemáticos, los diversos autores son un poco curiosos con eso de los nombres. Para los interesados, está el recopilatorio de Bininda-Emonds (2004) o el trabajo de revisión de la eficacia de diversos métodos y del que se basa buena parte de nuestras premisas de partida, el de Buerki y colaboradores (2011). También hay que lidiar con determinadas fuentes de error al preparar las filogenias previas, así que es casi una lectura obligatoria el trabajo de Bininda-Emonds y colaboradores (2004).
¿En qué consiste el Matrix Representation?
Yo te enseñaré qué es Matrix Representation...
Consiste en un procesado a posteriori, en que todas las topologías de los árboles de entrada los convertimos en una única matriz de 0s, 1s e incógnitas. En líneas de código que representan cada árbol y puntúan 1s a los grupos cada vez más inclusivos entre sí y 0s a todos los taxones de ese árbol. El método de Baum (1992) & Ragan (1992) es el más tradicional. Luego existe el método de Purvis (1995), más restrictivo, y que solo puntuaría los sucesivos grupos más inclusivos como 1s y los grupos hermanos como 0s, siendo este último detalle muy importante.
Un ejemplo real a partir de varios árboles hipotéticos con los taxones de al A a la Z, y cómo se representarían por el MR.
¿Y la Parsimonia?
Pues eso, analizar la matriz resultante por máxima parsimonia.
¿Y el Flipping?
Ah, claro, el tercer método con nombre curioso. El MinFlip, o Matrix Representation with Flipping se diferencia en el análisis de esa matriz en la que convertimos todas las topologías en “?”, 0s y 1s.
El MinFlip, propuesto por Chen y colaboradores (2002) es un algoritmo que consiste en producir el árbol que requiera el menor número de cambios de 0s a 1s y viceversa para producir un árbol lo más resuelto posible. El software diseñado por los mismos autores, toma el Matrix Representation de Baum & Ragan (en este caso) y busca los resultados que requieran un mínimo número de cambios y cumplan ciertos parámetros de estabilidad.
¿Y qué ocurre con los sauropodomorfos?
Pues de momento se establece una de las filogenias más inclusivas de este grupo de cuello largo y cabeza pequeña desde sus ancestros más primitivos que paseaban sus peculiares cuerpos a dos patas, hasta los imponentes titanosaurios del Cretácico terminal.
Pobres Eusauropoda del MRP de Baum & Ragan.
Si bien no todo es perfecto, podríamos concluir que el método clásico de Baum & Ragan recupera, de forma peculiar, las hipótesis más clásicas para diversos grupos. Lo cuál es algo problemático a la hora de establecer la posición de taxones históricamente conflictivos. Tanto es así que gracias al “baile” que ha tenido Losillasaurus, éste método no recupera el grupo de los Turiasauria, habiendo una politomía importante entre los Eusauropoda no neosaurópodos más derivados.
Y eso es todo.
Referencia:
Trabajos citados
- Baum, B. R. 1992. Combining trees as a way of combining data sets for phylogenetic inference, and the desirability of combining gene trees. Taxon 41:3–10.
- Bininda-Emonds, O. R. P. 2004. The evolution of supertrees. Trends in Ecology & Evolution 19:315–22.
- Bininda-Emonds, O. R. P., K. E. Jones, S. A. Price, R. Grenyer, y A. Purvis. 2004. Garbage In, Garbage Out: Data issues in supertree construction; pp. 267–280 in Phylogenetic supertrees: combining information to reveal the Tree of Life. vol. 3.
- Buerki, S., F. Forest, N. Salamin, y N. Alvarez. 2011. Comparative performance of supertree algorithms in large data sets using the soapberry family (Sapindaceae) as a case study. Systematic Biology 60:32–44.
- Chen, D., O. Eulenstein, D. Fern, and M. Sanderson. 2002. Supertrees by Flipping. 391–400.
- Purvis, A. 1995. A Modification to Baum and Ragan’s Method for Combining Phylogenetic Trees. Systematic Biology 44:251.
- Ragan, M. A. 1992. Phylogenetic inference based on matrix representation of trees. Molecular Phylogenetics and Evolution 1:53–8.
- Smith, N. D., and D. Pol. 2007. Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica. Acta Palaeontologica Polonica 52:657–674.
- Wilson, J. A. 2002. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis. Zoological Journal of the Linnean Society 136:215–275.
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