A pesar de que al nieto del señor Fitosáurez le cause somnolencia, la historia evolutiva de Crocodyliformes presenta algunos episodios interesantes relacionados con eventos de diversificación y extinciones masivas. Si echamos un vistazo al registro fósil del grupo, se puede observar que presenta una mayor diversidad en términos morfológicos y ecológicos que el grupo que conforman los representantes actuales, incluidos en Crocodylia. Esta gran disparidad a lo largo de la historia evolutiva de los cocodrilos podría explicarse por la sucesión de radiaciones evolutivas acontecidas en determinados momentos del pasado de los diferentes clados que componen Crocodyliformes. Al menos, esa es la conclusión a la que han llegado Mario Bronzati, Felipe C. Montefeltro y Max C. Langer en una reciente publicación.
Estos autores han llevado a cabo diversos análisis basados en eventos de diversificación a lo largo de la historia evolutiva del grupo. Sus resultados parecen concordar con estudios anteriores que indicarían una radiación inicial del grupo tras la extinción masiva del Triásico-Jurásico. Este evento de extinción ocurrido hace aproximadamente unos 200 millones de años, no afectó de igual manera desigual a los dos grandes linajes que constituyen Archosauria. Por un lado, la diversidad de Avemetatarsalia apenas se vio mermada, mientras que en los pseudosuquios, tan solo los Crocodylomorpha sobrevivieron a esta crisis, provocando la desaparición de grupos como rauisúquidos, aetosaurios u ornitosúquidos.
Relaciones de parentesco de Crurotarsi. Modificado de Pol et al. (2009; 2014); Nesbitt (2011); Andrade et al. (2011); Bronzati et al. (2012); Irmis et al. (2013)
Dentro de Crocodylomorpha se incluyen los “esfenosuquios” (formas de pequeño tamaño restringidos temporalmente desde el Triásico Superior al Jurásico Superior) y los Crocodyliformes, que engloban la mayor parte de la diversidad del pasado, así como los representantes actuales del grupo. Los crocodiliformes surgen en el registro fósil a partir del Triásico Superior, hace unos 220 millones de años, y no solo superaron el límite Triásico-Jurásico, sino que también sobrevivieron a la gran extinción acontecida hace 66 millones de años en el límite Cretácico-Paleógeno. Dentro de este grupo encontramos a los “protosuquios”, grupo parafilético que vivió durante el Jurásico, y a los mesoeucrocodilios, que incluye la mayor parte de los linajes de Crocodyliformes como notosuquios, talatosuquios, dirosáuridos y el crown-group Crocodylia.
Tradicionalmente se ha propuesto que la radiación temprana de Crocodylomorpha tuvo lugar a lo largo del Jurásico Inferior, y en este nuevo trabajo también se situaría la diversificación inicial de los Crocodyliformes durante ese período. Para estos autores, el Jurásico Inferior fue un momento importante para el establecimiento de este linaje de los crocodiliformes, aunque sin embargo, esta radiación no está clara debido a la escasez de fósiles en este periodo.
Tras su radiación temprana en el Triásico Superior, los dinosaurios eran muy abundantes y estaban ampliamente extendidos, y continuaron diversificándose por los hábitats terrestres del Jurásico Inferior. No obstante, durante este período, los crocodiliformes conquistaron aquellos nichos que no estaban dominados totalmente por los dinosaurios no aviares, como el medio marino en el caso de los talatosuquios o los medios semiacuáticos en el caso de los neosuquios en el Jurásico-Cretácico Inferior.
Relaciones de parentesco de Crocodylomorpha. Modificado de Pol et al. (2009; 2014); Nesbitt (2011); Andrade et al. (2011); Bronzati et al. (2012); Irmis et al. (2013)
La posterior diversificación en el Cretácico de los notosuquios tuvo lugar principalmente en zonas de Gondwana, donde mamíferos y dinosaurios carnívoros parece que jugaron un papel paleoecológico secundario. Tras el pico registrado durante el Cretácico Inferior, el registro fósil muestra una disminución general de la diversidad en Mesoeucrocodylia cerca del límite Cretácico-Paleógeno, mientras que los linajes de Eusuchia se diversificaron. No sólo los linajes del crown-group Crocodylia sobrevivieron a este evento de extinción, sino que tanto dirosáuridos como sebecosuquios seguían siendo abundantes en ambientes marinos y terrestres, respectivamente, tras él. Sin embargo, el posterior evento de radiación acontecido en el Cenozoico solamente se ha registrado en Crocodylia y la diversificación de los diferentes linajes de este grupo no fue suficiente para compensar la disminución general de la diversidad de crocodiliformes en los ecosistemas modernos.
Relaciones de parentesco de Mesoeucrocodylia. Modificado de Pol et al. (2009; 2014); Nesbitt (2011); Andrade et al. (2011); Bronzati et al. (2012); Irmis et al. (2013)
Por tanto, de forma general, los análisis realizados en este trabajo indican que la increíble diversidad fósil registrada en Crocodyliformes no se logró por medio de un proceso continuo a través del tiempo, sino que fue generándose por eventos de diversificación de un pequeño número de clados que tenían lugar en intervalos de tiempo concretos. Por ejemplo, los grupos relacionados con la radiación inicial tras la extinción del Triásico-Jurásico, como “protosúquios”, talatosúquios y goniofolídidos, no siguieron diversificándose en sus respectivas zonas de distribución a lo largo del Mesozoico. Además, los acontecimientos posteriores, como la diversificación de Notosuchia en el Cretácico y de Alligatoroidea en el Paleoceno no son extensiones de eventos anteriores, sino que representan casos aislados de diversificación de subgrupos restringidos a intervalos de tiempo determinados.
Resumen de la filogenia de Crocodyliformes mostrando los diferentes eventos de diversificación (Bronzati et al., 2015)
Finalmente, como se comentó anteriormente, las dos extinciones masivas que sufrió el grupo, afectaron de manera diferente a los dos linajes principales de Archosauria. Por un lado, los dinosaurios comenzaron a diversificarse en hábitats terrestres antes, durante el Carniense-Noriense (Triásico Superior, hace aproximadamente 230 millones de años), antes del evento de extinción masiva. Esta extinción acontecida en el límite Triásico-Jurásico actúo como desencadenante para la radiación de Crocodyliformes, que comenzaron ocupando áreas no exploradas plenamente por sus parientes cercanos. Por otro lado, el impacto de la extinción masiva del límite Cretácico-Paleógeno en la diversidad de los dinosaurios no avianos es de sobra conocido, pero en el presente trabajo parece confirmarse que este evento no afectó en gran medida a la historia evolutiva de Crocodyliformes.
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Referencia:
Bibliografía:
- Andrade, M.B. de; Edmonds, R.; Benton, M.J.; Schouten, R. 2011. A new Berriasian species of Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) from England, and a review of the genus. Zoological Journal of the Linnean Society 163, 66–108.
- Bronzati, M.; Montefeltro, F.C.; Langer, M.C. 2012. A species-level supertree of Crocodyliformes. Historical Biology 24(6), 598–606.
- Irmis, R.B.; Nesbitt, S.J.; Sues, H.-D. 2013. Early Crocodylomorpha. Geological Society of London Special Publication 379, 275–302.
- Nesbitt, S.J. 2011. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History 352, 1–292.
- Pol, D.; Turner, A.H.; Norell, M.A. 2009. Morphology of the Late Cretaceous crocodylomorph Shamosuchus djadochtaensis and a discussion of neosuchian phylogeny as related to the origin of Eusuchia. Bulletin of the American Museum of Natural History 324, 1–103.
- Pol, D.; Nascimento, P.M.; Carvalho, A.B.; Riccomini, C.; Pires-Domingues, R.A.; Zaher, H. 2014. A New Notosuchian from the Late Cretaceous of Brazil and the Phylogeny of Advanced Notosuchians. PLoS ONE 9(4), e93105.
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