Un neotipo para Allodaposuchus precedens: caso cerrado

Allodaposuchus precedens es la especie tipo de Allodaposuchidae, clado de crocodiliformes constituido por formas exclusivamente europeas restringidas al Cretácico Superior. Descrito hace más de noventa años a partir de restos fragmentarios, es un taxón clave para comprender el origen y la radiación temprana de su linaje, los eusuquios, grupo que conocemos comúnmente como cocodrilos modernos. Tras casi un siglo de investigaciones y descubrimientos, el conocimiento de los taxones que configuran la base de Eusuchia ha crecido enormemente y con ello, la necesidad de establecer una base sólida en lo que respecta a la taxonomía de estas especies. De esta forma, hace tres años se propuso la designación de un neotipo para Allodaposuchus precedens, que ahora ha sido confirmado por la ICZN (Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica). Pero antes de contar el final, empecemos por el principio...

La especie Allodaposuchus precedens fue definida en 1928, cuando Ferenc Nopcsa publicó una serie de restos fósiles procedentes de sedimentos del Maastrichtiense inferior de Vălioara (Rumanía). Sin embargo, el paleontólogo húngaro no designó un holotipo entre los fragmentos que figuró, que incluían parte de un cráneo, varios elementos postcraneales que pertenecían a un mismo individuo, diversos restos postcraneales aislados y numerosos dientes. Para entendernos, el holotipo de una especie es el ejemplar físico (o ilustración en algunos casos) único utilizado por el autor o los autores para la descripción formal de dicha especie, quedando designado por este o estos como tipo nomenclatural.

En 2001, Buscalioni y colaboradores designaron el fragmento craneal procedente de Vălioara descrito por Nopcsa como el lectotipo de Allodaposuchus precedens. Es decir, seleccionaron un elemento del material original para que sirviese como tipo nomenclatural, ya que no se asignó un holotipo en la publicación original. Además, estos autores cuestionaron la atribución del resto de elementos postcraneales al mismo individuo, por lo que llevaron a cabo una nueva diagnosis de la especie en la que prescindieron de estos ejemplares. No obstante, si que incluyeron como pertenecientes a la especie diferentes restos procedentes de yacimientos campano-maastrichtienses de España y Francia.

Posteriormente, diversos autores cuestionaron la asignación de los restos del oeste de Europa a Allodaposuchus precedens y en 2008, Delfino y colaboradores propusieron una diagnosis basándose en dos ejemplares procedentes de Rumanía: por un lado, el lectotipo, y por otro, un nuevo cráneo prácticamente completo descubierto en un yacimiento maastrichtiense de Oarda de Jos. En este nuevo estudio, se presentaba una combinación de caracteres exclusiva compartida por ambos ejemplares craneales que llevaban a considerarlos como pertenecientes a la misma especie y que al mismo tiempo, excluía de Allodaposuchus precedens al resto de ejemplares de la península ibérica y del sur de Francia que tuvieron en cuenta Buscalioni y colaboradores.

Tanto en el trabajo de Delfino y colaboradores como en los análisis filogenéticos de publicaciones posteriores, tomaron como ejemplar de referencia al cráneo de Oarda de Jos, debido a que era más completo que el lectotipo y podían observarse más caracteres a la hora de codificarlo e incluirlo en la matriz de datos.

En la última década, se han publicado numerosos trabajos en los que se describía nuevo material craneal de ejemplares cercanamente emparentados con Allodaposuchus precedens, definiéndose diferentes especies nuevas en el Cretácico Superior del Oeste de Europa y permitiendo la descripción del nuevo clado Allodaposuchidae.

El aumento en el conocimiento de este grupo de eusuquios basales ha permitido revisar el lectotipo procedente de Vălioara y observar que los caracteres considerados en su momento para referirlo como perteneciente a la misma especie que el cráneo de Oarda de Jos están ampliamente distribuidos entre los miembros del grupo. Si sumamos a ello su naturaleza fragmentaria, tenemos un ejemplar que no muestra caracteres diagnósticos como lectotipo de la especie tipo de un grupo de crocodiliformes con una gran importancia filogenética y biogeográfica...

Teniendo todo esto en cuenta, en 2017 un grupo de investigadores (entre ellos varios integrantes del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED) propuso a la ICZN la designación del cráneo de Oarda de Jos, más completo y mejor preservado que el lectotipo de Vălioara, como neotipo de Allodaposuchus precedens en base a las reglas del Código de Nomenclatura Zoológica. Es decir, se proponía que el ejemplar de Oarda de Jos descrito por Delfino y colaboradores en 2008 fuese designado como tipo nomenclatural en lugar del lectotipo.

Tres años después, se ha publicado un nuevo número del Bulletin of Zoological Nomenclature, la revista en la que la ICZN publica las diferentes propuestas y resoluciones sobre nomenclatura zoológica. Y dicho número contiene la decisión de la comisión sobre el caso del neotipo de Allodaposuchus precedens, en la que aceptan la propuesta con un total de veinticuatro votos a favor y un voto en contra.

Así, queda cerrado el caso del neotipo de la especie Allodaposuchus precedens, que más de noventa años después de su definición tiene un nuevo tipo nomenclatural...

Más información:

• Narváez, I., Brochu, C.A., de Celis, A., Delfino, M., Escaso, F., Pérez-García, A., Rabi, M., Ortega, F. 2017. Case 3743 – Allodaposuchus precedens Nopcsa, 1928 (Crocodyliformes: Eusuchia: Allodaposuchidae): proposed designation of a neotype. Bulletin of Zoological Nomenclature 74, 95–101.
• International Commission on Zoological Nomenclature. 2020. Opinion 2459 (Case 3743) – Allodaposuchus precedens Nopcsa, 1928 (Crocodyliformes, Eusuchia, Allodaposuchidae): neotype designated. Bulletin of Zoological Nomenclature 77, 99-100.

Bibliografía complementaria:

• Nopcsa, F.B. 1928. Palaeontological notes on Reptilia. 7. Classification of the Crocodilia. Geologica Hungarica, Series Palaeontologica 1, 75–84.
• Buscalioni, A.D,, Ortega, F., Weishampel, D.B,, Jianu, C.M. 2001. A revision of the crocodyliform Allodaposuchus precedens from the Upper Cretaceous of the Haţeg Basin, Romania. Its relevance in the phylogeny of Eusuchia. Journal of Vertebrate Paleontology 21(1), 74–86.
• Delfino, M., Codrea, V., Folie, A., Dica, P., Godefroit, P., Smith, T. 2008. A complete skull of Allodaposuchus precedens Nopcsa, 1928 (Eusuchia) and a reassessment of the morphology of the taxon based on the Romanian remains. Journal of Vertebrate Paleontology 28(1), 111–122.