Las tortugas fósiles ibéricas: Compendio y puesta al día

El registro de tortugas fósiles de la Península Ibérica es abundante y diverso, considerando tanto el proveniente de niveles mesozoicos como cenozoicos. El conocimiento sobre los representantes ibéricos de este grupo de reptiles ha mejorado de manera muy significativa mediante los estudios realizados en los últimos años. Así, más de un tercio de las especies de quelonios nominadas a partir de ejemplares de la Península Ibérica han sido descritas durante el siglo XXI, correspondiendo a la mitad de las especies de tortugas definidas en esta región actualmente reconocidas como válidas. Estos recientes estudios también han permitido reconocer linajes hasta entonces inéditos en el registro ibérico, refutar varias atribuciones o la validez de varios taxones, plantear nuevas hipótesis sobre las distribuciones paleobiogeográficas y bioestratigráficas de varios linajes, y aportar nuevos datos sobre sus migraciones a Europa y, más concretamente, a la Península Ibérica. Sin embargo, varias determinaciones antiguas no habían sido, hasta ahora, revisadas, y la validez de varios taxones no había sido evaluada, ni tampoco actualizadas las hipótesis sobre su sistemática considerando los avances realizados en el conocimiento sobre estos linajes en otras regiones europeas.

Toda la información sobre la diversidad de los quelonios ibéricos es recopilada y evaluada en un nuevo trabajo que acaba de ser publicado. Algunas sinonimias son apoyadas o propuestas, la posición filogenética de varias formas es revisada, y todas las especies definidas en el registro ibérico son figuradas. Veintiocho taxones son reconocidos como válidos. Sin embargo, la validez de otras veinticuatro formas no puede ser apoyada.

La posición geográfica de la Península Ibérica a relación a la de otros continentes (especialmente Norteamérica, Asia y Africa), a lo largo de los últimos ciento cincuenta millones de años, permitió la migración de varios grupos de tortugas, así como el desarrollo de patrones de vicarianza, y de endemismos. Otros factores son también identificados como responsables en los fenómenos de dispersión de varios de estos clados, como es el caso de la presencia de temperaturas globales cálidas, tanto durante periodos del Mesozoico como de Paleógeno, sin las cuales los miembros de Pleurodira y varios de Criptodira probablemente no habrían alcanzado esta región. Teniendo en cuenta estos patrones, la historia evolutiva de las tortugas de la Península Ibérica, desde el Jurásico Superior hasta la actualidad, es, por primera vez, recopilada, evaluada y sintetizada. La paleobiogeografía y la información sobre el origen de cada uno de los linajes reconocidos son considerados, así como sus distribuciones temporales.

• Imágenes (de arriba abajo): Miembros de Pan-Pleurodira, Paracryptodira, Pan-Cryptodira basal y Testudinidae del registro ibérico.
• Referencia: Pérez-García, A. 2017. The Iberian fossil record of turtles: an update. Journal of Iberian Geology.

Estudiando el material clásico de reptiles marinos de Canales de Molina

La Península Ibérica cuenta con abundantes restos de reptiles marinos del Triásico, la mayoría de ellos pertenecientes al grupo Sauropterygia (del que surgirán posteriormente los plesiosaurios). Durante décadas, varias generaciones de paleontólogos han ido descubriendo y publicando restos de notosaurios, placodontos y otras formas afines de diferentes yacimientos ibéricos, la mayoría de ellos preservados en forma de elementos aislados (dientes, costillas, huesos apendiculares... etc). 

Uno de estos yacimientos es el de Canales de Molina (Guadalajara, Castilla - La Mancha, España), del Ladiniense (Triásico Medio), en el cual se descubrieron abundantes restos desarticulados de peces y reptiles marinos en el verano de 1980. Estos restos fueron notificados por Alférez y colaboradores en 1983, en la VI Reunión Bienal de la Real Sociedad Española de Historia Natural, pero nunca fueron figurados ni descritos en detalle. Ahora, sin embargo, se acaba de publicar un nuevo artículo que en el que se estudian en detalle por primera vez los restos de eosauropterigios de esta localidad. El trabajo ha sido publicado en la revista Journal of Iberian Geology y ha sido llevado a cabo por varios miembros del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED. 

Entre los restos estudiados hay numerosos centros vertebrales y arcos vertebrales aislados que proporcionan información taxonómica limitada, y que son clasificados como pertenecientes a miembros indeterminados de Eosauropterygia de tamaño pequeño-mediano. Algunos fémures parciales son atribuidos igualmente a este grupo. Por otro lado, algunas vértebras y dientes son más informativas, permitiendo identificarlas como pertenecientes a notosaurios, y un húmero parcial es asignable a una forma de tamaño medio del género Nothosaurus o de un taxón estrechamente emparentado. 

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Más información: 

• Imagen: Algunos de los restos vertebrales de eosauropterigios indeterminados y notosáuridos de Canales de Molina. 
• Referencia: Miguel Chaves, C. de; Ortega, F.; Pérez-García, A. 2017. The eosauropterygian fossils from the Middle Triassic of Canales de Molina (Guadalajara, Spain). Journal of Iberian Geology. DOI 10.1007/s41513-017-0011-9.

Puesta al día del material fragmentario asignado a la especie de crocodiliforme Allodaposuchus precedens

A lo largo de las dos últimas décadas, se han descrito diferentes ejemplares de crocodiliformes eusuquios procedentes del Campaniense y Maastrichtiense (Cretácico Superior) de Europa. Una gran parte de estos ejemplares se han incluido en el clado Allodaposuchidae, recientemente descrito y que constituye el grupo hermano de Crocodylia, en el que se incluyen los cocodrilos actuales. La especie tipo de Allodaposuchidae es Allodaposuchus precedens, descrita por Ferenc Nopcsa en 1928 a partir de material procedente del Maastrichtiense inferior de Vălioara (Rumanía). El grupo también incluye varias especies procedentes de España y Francia como Arenysuchus gascabadiolorum, Musturzabalsuchus buffetauti, Agaresuchus subjuniperus, Agaresuchus fontisensis, Lohuecosuchus megadontos o Lohuecosuchus mechinorum.

Además, en los últimos años, algunos ejemplares procedentes de España, del sur de Francia y de Rumanía han sido asignados a la especie Allodaposuchus precedens por diferentes autores. Así, distintos ejemplares craneales fragmentarios del Campaniense superior de Armuña (Segovia, España) y del Maastrichtiense inferior de Bellevue (Aude, Francia) y Vilamitjana (Lleida, España), se atribuyeron a Allodaposuchus precedens, ayudando a proponer una nueva diagnosis de esta especie, llevada a cabo por Buscalioni et al. en 2001. No obstante, la asignación de ejemplares del oeste de Europa a Allodaposuchus precedens se ha cuestionado en publicaciones recientes.

Un trabajo publicado ahora por Journal of Iberian Geology, analiza parte de este material fragmentario procedente de España y Francia que previamente había sido asignado a Allodaposuchus precedens, quedando reasignado como Allodaposuchidae indet. Esto parece confirmar la hipótesis que afirmaba que la especie Allodaposuchus precedens estaba claramente restringida al contexto biogeográfico de Europa del Este durante el Campaniense-Maastrichtiense.

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Más información:

• Material analizado en el trabajo recién publicado, reasignado como Allodaposuchidae indet., en vista dorsal.
• Narváez, I.; Brochu, C.A., Escaso, F.; Pérez-García, A.; Ortega, F. 2017. Analysis and phylogenetic status of the eusuchian fragmentary material from Western Europe assigned to Allodaposuchus precedens. Journal of Iberian Geology 43(2), 345-361. 10.1007/s41513-017-0025-3

Revisando el material clásico de vertebrados del Cretácico de Tremp depositados en el MNCN

En un artículo recién publicado en la revista Journal of Iberian Geology se realiza un estudio del material histórico de vertebrados recuperados en la Conca de Tremp durante los años 50. Durante las campañas llevadas a cabo por Emiliano Aguirre principalmente, con la colaboración del investigador francés Albert Félix de Lapparent y el alemán Walter Khüne descubrieron numerosos yacimientos de vertebrados mesozoicos y recolectaron una numerosa colección de fósiles que fuer depositada en el Instituto Lucas Mallada (actual Departamento de Geología del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid). En este trabajo se revisa el material ya descrito por Lapparent y Aguirre en varios estudios de la década de 1950.

El estudio de varias placas de tortuga ha permitido reconocer la presencia de un taxón bien representado en el Cretácico Superior europeo, un botremídido del linaje de las pleurodiras, y un pan-criptodiro indeterminado con menos representación en la Península Ibérica. En cuanto a los cocodrilos están representados por varios dientes aislados que podrían ser asignados a cf. Allodaposuchidae.

Como Lapparent y Aguirre, se describen dos formas de dinosaurios saurópodos, Titanosaurus indicus e Hypselosaurus. Sin embargo, debido a la ausencia de caracteres que permitan determinarlos quedan definidos como Titanosauriformes indeterminado y Titanosauria indeterminado. Al igual que en el resto de Europa también se describen otras formas de dinosaurios que acompañaban a los saurópodos. La presencia de un húmero perteneciente a un dinosaurio nodosaurio y una vértebra caudal distal y un húmero fragmentario de ornitópodo indeterminado confirman la similitud de los yacimientos de la Conca de Tremp con las faunas finicretácicas europeas.

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Más información:

• Imagen: Momento de la excavación del saurópodo en el yacimiento de Orcau-1.
• Referencia: Martín Jiménez, M.; Sánchez-Chillón, B.; Escaso, F.; Mocho, P.; Narváez, I.; Ortega, F.; Pérez-García, A. 2017. Systematic study of the historical material of Upper Cretaceous reptiles from the Tremp Basin (Catalonia, Spain) housed at the Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid). Journal of Iberian Geology DOI: 10.1007/s41513-017-0018-2

El dortókido más antiguo

Dortokidae es uno de los pocos grupos de tortugas hasta ahora conocidos que corresponden a formas primitivas del linaje de Pleurodira. Todas las especies reconocidas como formas primitivas de Pleurodira en niveles post-Jurásicos de Laurasia son miembro de Dortokidae. Se trata de formas exclusivas del Europa, cuyo registro español es el mejor conocido. A pesar de su relativa amplia distribución temporal, desde el Cretácico Inferior hasta el Paleoceno, solo tres representantes de Dortokidae son actualmente reconocidos como válidos: Eodortoka morellana, procedente del Barremiense superior (Cretácico Inferior) de Morella (España); Dortoka vasconica, del Cretácico terminal de España y, probablemente, de Francia; y Ronella botanica, del registro Paleógeno de Rumanía. El más antiguo de estos taxones es conocido en niveles sincrónicos a los del yacimiento español de Vallipón, donde se identificaron restos de un dortókido indeterminado. Así, los ejemplares de Morella y de Vallipón correspondían a los únicos restos de Dortokidae hasta ahora conocidos en el registro del Cretácico Inferior.

Un nuevo artículo, que acaba de ser publicado en la revista Journal of Iberian Geology, identifica por primera vez la presencia de Dortokidae en Formación El Castellar, dicho hallazgo proviene de la localidad homónima, ubicada en la provincia española de Teruel. El nuevo hallazgo procede de niveles depositados durante el intervalo Hauteriviense terminal-Barremiense basal. Por lo tanto, este ejemplar corresponde al resto más antiguo conocido para este clado, permitiendo ampliar su rango de distribución temporal.

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Más información:

• Imágenes: Nuevo ejemplar de Dortokidae (arriba) y distribución temporal y relaciones de parentesco de los miembros de este grupo (abajo).
• Referencia: Perez-Garcia, A.; Cobos, A.; Royo-Torres, R. 2017. The oldest evidence of a dortokid turtle (stem Pleurodira) from the uppermost Hauterivian-basal Barremian El Castellar Formation (Teruel, Spain). Journal of Iberian Geology. DOI 10.1007/s41513-017-0013-7

Nuevos datos sobre la tortuga riojana Camerochelys

Camerochelys vilanovai es una tortuga definida en niveles del Cretácico Inferior de España. A pesar de haber sido descrita mediante varios ejemplares, la naturaleza fragmentaria de esas placas y caparazones parciales suministró información muy limitada sobre su anatomía y sistemática. Acaba de ser publicado, en el revista Journal of Iberian Geology, el estudio de un nuevo ejemplar de Camerochelys vilanovai, procedente de la misma área fuente y horizonte donde esta forma fue definida: el Grupo Enciso, en La Rioja. Este espécimen corresponde a un caparazón relativamente completo y articulado, que permite describir numerosos caracteres hasta ahora no conocidos, así como reinterpretar otros previamente considerados en la diagnosis de este taxón, y ampliar el conocimiento sobre la variabilidad intraespecífica. Como consecuencia, se propone una nueva diagnosis para Camerochelys vilanovai.

Camerochelys vilanovai es reconocido como un taxón cercanamente emparentado con los miembros europeos del grupo de criptodiras primitivas Xinjiangchelyidae (la forma británica Brodiechelys brodiei, y las españolas Brodiechelys royoi y Larachelus morla), realizándose una detallada comparación entre los nuevos estados reconocidos gracias al estudio del nuevo ejemplar y aquellos presentes en esas especies.

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Más información:

• Imágenes: Nuevo ejemplar de Camerochelys vilanovai (arriba) y reconstrucción del caparazón completo de esta especie (abajo).
• Referencia: Perez-Garcia, A.; Sáez-Benito, F.-R.; Murelaga, X. 2017. New information on the anatomy and systematics of the Spanish Lower Cretaceous Camerochelys vilanovai (Testudines, Pan-Cryptodira). Journal of Iberian Geology. DOI 10.1007/s41513-017-0014-6

Nuevo estudio morfogeométrico del área palatal de cocodrilos eusuquios en el III ISGM

Durante el III Iberian Symposium on Geometric Morphometrics, celebrado en Girona los días 9 y 10 de junio, Ane de Celis presentó un nuevo estudio morfogeométrico sobre el área palatal en eusuquios. A pesar de la importancia del paladar secundario en el establecimiento y diagnosis de los cocodrilos modernos (Eusuchia), los estudios morfogeométricos previos se han centrado en analizar el área dorsal del cráneo de especies de cocodrilo actual. Por ello, este estudio pretendía analizar los patrones de variabilidad morfológica y disparidad en cinco grandes linajes de cocodrilos eusuquios, incluyendo fósiles (Hylaeochampsidae, Allodaposuchidae, Gavialidae, Alligatoridae, Crocodylidae). A continuación puede consultarse el resumen del trabajo:

A progressive developmental process of the secondary palate is one of the most significant criteria in the interpretation of the evolutionary history of Crocodyliformes. Besides, the palate plays a key-role in the mechanical performance of the skull of more derived crocodyliforms. As geometric morphometric studies on modern crocodile skulls have focused on the dorsum, less attention has been paid to their ventral structures. Hence, an approach is proposed for exploring the poorly known patterns of morphological variation and disparity in the palate region of Eusuchia. In order to achieve this objectives 86 skulls were examined, comprising most of the extant species of crocodiles and several fossils, including non-Crocodylia eusuchians (Hylaeochampsidae and Allodaposuchidae). A new set of 20 landmarks was developed for the right half of the skull and was divided in two parts, the rostrum and postrostrum, to examine them individually. Principal Component Analyses (PCA) were performed to inspect patterns of morphological variability, and disparity analyses were conducted to outline the distribution of disparity among the principal eusuchian lineages. The results of these PCA show that the relative width and length of the snout are the main sources of morphological variability, but other structures as the incisive foramen, suborbital fenestrae or the internal nares are also highly variable. Alligatoridae, Crocodylidae, Gavialidae and Hylaeochampsidae form distinct groups in these PCA, reflecting different palatal morphologies. Furthermore, Allodaposuchidae palatal shape overlaps with that of Alligatoridae or Crocodylidae. The disparity analyses depicts that hylaeochampsids and gharials have the most disparate morphologies within Eusuchia.

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Más información:

• de Celis, A; Narváez, I; Ortega, F. 2017. Morphological variation and disparity of the palatal region in modern crocodiles (Eusuchia, Crocodyliformes). In: Rissech C, Boadas P, Carrera A, Homs J, Reina F, San J, Verdú E (Eds), Abstract book of the III Iberian Symposium on Geometric Morphometrics, Universitat de Girona, Girona, Spain. p.11.

Hoy nos visita... Mario Bronzati

Durante esta semana, el Grupo de Biología Evolutiva de la UNED recibió la visita de Mario Bronzati, estudiante de doctorado en Alemania. Mario centra su investigación en la evolución del cráneo de sauropodomórfos basales en la Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie - Ludwig-Maximilians-Universität München (Departamento de la Tierra y Ciencias del Medio Ambiente, LMU). Durante su visita estudió los restos craneales del saurópodo Spinophorosaurus, actualmente en préstamo gracias al Museo Paleontológico de Elche (MUPE).

Conferencia “Paleontología en Guadalajara: Faunas del Triásico y del Cretácico Superior”

El Patrimonio Paleontológico de Castilla-La Mancha es muy relevante. Varios yacimientos con abundantes restos de vertebrados mesozoicos han sido identificados, aportando numerosos hallazgos conocidos a nivel mundial, como es el caso del yacimiento del Cretácico Inferior de las Hoyas y el del Cretácico Superior de Lo Hueco, ambos en Cuenca. En los últimos años se han efectuado nuevos hallazgos, entre los que destacan varios realizados en Guadalajara. Así, diversas líneas de investigación sobre nuevos yacimientos de esta provincia son actualmente muy activas, habiendo aportado los primeros resultados. Entre estos nuevos yacimientos guadalajareños destacan tanto el del Triásico Superior de El Atance como el del Cretácico Superior de Algora. En el primero de ellos se han identificado varios esqueletos, relativamente completos, de un posible nuevo reptil marino, muy peculiar. El registro Cretácico de Algora muestra también una fauna singular, unos 125 millones de años más reciente que la de El Atance, que habitó en un momento del que apenas hay información en Europa. Allí se identifican animales que vivieron en ambientes muy diferentes, desde el mar abierto hasta tierra firme, pasando por formas costeras y de agua dulce. Las investigaciones en proceso sobre estos hallazgos, así como sobre otros identificados en Guadalajara, como aquellos referentes al Cretácico más superior y sus posibles áreas de nidificación de dinosaurios, serán presentadas en una conferencia que forma parte del segundo ciclo “Arqueología en Guadalajara. Trabajos inéditos”, que será impartida este jueves, día 8, a las 19:30 horas, en el Museo Provincial de Guadalajara, por parte del miembro del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED Adán Pérez García. Dicha conferencia será la primera sobre paleontología que se presenta en este ciclo de conferencias.

Más información sobre el ciclo completo aquí y aquí.

Algorachelus más allá de España: Historia de una larga migración

Algorachelus peregrinus es una tortuga recientemente descrita en la localidad española de Algora, en Guadalajara. Su hallazgo resultó singular por varios motivos. Las faunas de tortugas del Cretácico Inferior y las del Cretácico más superior, ambas bien representadas en España, son muy diferentes. El material de Algorachelus fue hallado en niveles del Cenomaniense, es decir, de la parte basal del Cretácico Superior, habitando hace unos 95 millones de años. Como indicamos previamente en este blog, su hallazgo nos permitió conocer que el reemplazamiento faunístico ya había comenzado en ese momento, Algorachelus siendo un miembro de Pleurodira Bothremydidae, el grupo de tortugas más abundante en el Cretácico más superior Europeo. Algorachelus corresponde a la primera forma del grupo corona Pleurodira reconocida en los continentes del Hemisferio Norte (Laurasia), mostrándonos el primer evento de dispersión hasta ahora reconocido de una tortuga desde Gondwana (los continentes del sur) a Laurasia. Concretamente, el origen de este linaje es africano. Un nuevo hallazgo, que acaba de ser publicado en la revista Cretaceous Research, nos permite conocer más datos sobre esta migración desde África, que fue muy exitosa ya que no concluyó en España, sino que Algorachelus y otras tortugas estrechamente relacionadas con ella, siguieron su viaje hasta Estados Unidos, poblando otras regiones como es el caso de Portugal.

La información aportada en este nuevo trabajo puede ser resumida de la siguiente manera:

Un caparazón relativamente completo, y bien preservado, correspondiente a una tortuga que habitó durante el Cenomaniense medio de Nazaré (Portugal), es analizado. Este ejemplar se identifica como perteneciente a un miembro del grupo corona Pleurodira y, más específicamente, como atribuible a Bothremydidae. Pleurodira es uno de los dos linajes de tortugas modernas. Su origen es gondwánico. Este grupo está bien representado en el Cretácico más superior de Europa. Sin embargo, el nuevo hallazgo corresponde a una de las pocas referencias en la parte basal del Cretácico Superior de Laurasia. Hasta ahora un único miembro de Bothremydidae había sido reconocido en el registro portugués, en niveles más recientes: la tortuga del Campaniense superior-Maastrichtiense inferior Rosasia soutoi. Rosasia soutoi correspondía a la única tortuga reconocida tanto a nivel genérico como específico en el registro del Cretácico de Portugal, siendo exclusiva de dicho país. El caparazón de Nazaré es identificado como correspondiente a Algorachelus peregrinus, una forma conocida en niveles sincrónicos de España, y correspondiente al miembro de Bothremydidae más antiguo hasta ahora definido en Laurasia. La identificación de Algorachelus peregrinus como una forma costera se confirma en este trabajo. Precisamente la adaptación a este ambiente facilitó su dispersión. 

Considerando los nuevos hallazgos, los dos miembros más antiguos de Bothremydidae de Laurasia son comparados por primera vez: la forma ibérica Algorachelus peregrinus y la norteamericana Paiutemys tibert. Ambos son identificados como taxones estrechamente relacionados. Por lo tanto, el nuevo estudio aporta nuevos datos que permiten una caracterización más precisa del evento de dispersión hasta ahora más antiguo conocido para Pleurodira desde Gondwana a Laurasia, efectuado por un linaje africano de Bothremydidae que alcanzó la costa este del Océano Atlántico al menos en el Cenomaniense medio, y la región oeste de dicho Océano al menos en el Cenomaniense superior.

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Referencia: Pérez-García, A.; Antunes, M.T.; Barroso-Barcenilla, F.; Callapez, P.M.; Segura, M.; Soares, A.F.; Torices, A. 2017. A bothremydid from the middle Cenomanian of Portugal identified as one of the oldest pleurodiran turtles in Laurasia. Cretaceous research. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.031

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Imágenes: Ejemplar de Algorachelus de Portugal (arriba), detalle de su decoración y buena preservación (centro) y contexto geográfico y geológico del hallazgo (abajo).