Las tortugas del Mioceno inferior de la Cuenca del Ebro

La información relativa a las tortugas del Mioceno inferior de la Península Ibérica se consideraba como limitada con relación a la de periodos posteriores, dado que los restos hasta ahora hallados eran escasos y generalmente muy fragmentarios. Un nuevo estudio acaba de ser publicado, en la revista Geodiversitas, en el que se presentan abundantes restos de este grupo de reptiles, mejorando el conocimiento sobre la diversidad representada. Este estudio ha sido integrado en un volumen especial de dicha revista, editado en memoria del recientemente fallecido paleoherpetólogo francés Jean-Claude Rage.

Los nuevos restos presentados en esta publicación proceden del Mioceno inferior de dos localidades para las que, hasta ahora, no existían ningún estudio sobre sus registros de tortugas. Se trata de Monte Pila y de Fuenmayor, distantes entre sí unos 10 km, y pertenecientes a la Comunidad Autónoma de La Rioja, en la Cuenca del Ebro. La única información hasta ahora disponible sobre tortugas del Mioceno inferior de esa cuenca estaba restringida a algunos hallazgos realizados en la biozona MN3 de las Bardenas Reales de Navarra, donde se habían identificado varias formas. Sin embargo, el material atribuido a cada una de ellas era muy limitado.

Los restos fósiles tanto de Monte Pila como de Fuenmayor son más antiguos que los de las Bardenas, ya que proceden de la biozona MN2. Abundante material de tortugas es identificado en ambas localidades. Una de las formas reconocidas en Monte Pila corresponde a una tortuga terrestre, un linaje que no había sido identificado en las Bardenas. Estos restos representan los primeros de Titanochelon reconocidos en La Rioja, representando una de las evidencias más antiguas sobre este género. El segundo linaje identificado en Fuenmayor es Ptychogasterinae. Este grupo de tortugas acuáticas también es el más abundante en Monte Pila. A pesar de la aparente gran disparidad morfológica entre varios de esos restos, su estudio detallado permite realizar su atribución a una única especie, con un relativo alto grado de variabilidad intraespecífica. Así, este registro es compatible con el de Ptychogaster (Temnoclemmys) bardenensis, una especie hasta ahora reconocida como exclusiva de las Bardenas, a partir de escaso material. Por tanto, el conocimiento sobre esta hasta ahora mal conocida especie ha podido ser notablemente incrementado.

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Más información:

• Referencia: Pérez-García A., Suarez-Hernando O., Hernández J. M., García S., Murelaga X. (2021) The freshwater and terrestrial turtles from Monte Pila and Fuenmayor (La Rioja, northern Spain): new data on the lower Miocene turtle diversity of the Ebro Basin, in Steyer J.-S., Augé M. L., Métais G. (eds), Memorial Jean-Claude Rage: A life of paleo-herpetologist. Geodiversitas 43 (3): 75-94. 
• Figura: Dos de los caparazones de la tortuga acuática del Mioceno inferior de Monte Pila (La Rioja, España).

Nueva nomenclatura para las tortugas extintas y actuales

A lo largo de los últimos 25 años, diversos investigadores han desarrollado un sistema de nomenclatura novedoso, independiente de los clásicos niveles taxonómicos, mediante el cual algunos de los principales clados de tortugas eran definidos desde una perspectiva filogenética. Sin embargo, estos nombres no habían sido, hasta ahora, considerados por el PhyloCode, es decir, por el nuevo sistema nomenclatural que regula el establecimiento y definición de los nombres de los clados. Por ese motivo, varios investigadores especialistas en el registro y la historia evolutiva de las tortugas han colaborado con el fin de adaptar la mayoría de esos nombres de clados de tortugas actuales y extintas al nuevo marco nomenclatural. El Grupo de Biología Evolutiva de la UNED ha colaborado en este proyecto, junto con investigadores de varios países.

El resultado de este proyecto acaba de ser publicado, en forma de artículo científico, en la revista de acceso abierto Swiss Journal of Palaeontology. Algunos de los nombres previamente definidos han sido incorporados, con ajustes menores, en el nuevo sistema de nomenclatura. Sin embargo, se han definido varios nuevos clados, como es el caso de, entre otros, Hesperochelida, Australochelida, Emydurinae o Peltocephalinae. Así, 113 clados han sido establecidos, únicamente 79 de ellos contando con una definición filogenética previa.

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Más información:

• Referencia: Joyce, W.G., Anquetin, J., Cadena, EA., Claude, J., Danilov, I.G., Evers, S.W., Ferreira, G.S., Gentry, A.D, Georgalis, G.J., Lyson, T.R., Pérez‑García, A., Rabi, M., Sterli, J., Vitek, N.S, Parham, J.F. 2021. A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names. Swiss Journal of Palaeontology 140: 5. https://doi.org/10.1186/s13358-020-00211-x
• Figura: Algunos de los diagramas incorporados en el nuevo artículo en los que se sintetizan los principales nombres propuestos para los clados, como es el caso de aquellos correspondientes a Paracryptodira (a), Archelosauria y Ankypoda (b), Pan-Pleurodira (c) y Testudines (d).

Las tortugas gigantes de caparazón blando europeas

Hace más de un siglo, en 1909, el famoso paleontólogo Louis Dollo identificó dos supuestas nuevas especies de tortugas gigantes en Bélgica, consideradas “de caparazón blando” (es decir, de la familia Trionychidae), en niveles del Eoceno inferior, de hace unos 55 millones de años. Los trioníquidos son un peculiar grupo de tortugas, conocidas de manera informal como de caparazón blando debido a que la periferia de su caparazón no es rígida como en el resto de tortugas, como consecuencia de su peculiar evolución que les ha llevado a la pérdida de la estructura ósea en esa región. Estas tortugas, que aparecieron al final del Mesozoico o era de los grandes reptiles, han sobrevivido hasta la actualidad. Sin embargo, aunque en algunos momentos del pasado su área de distribución incluía parte de Europa, en la actualidad están restringidas a otros continentes. Además de su peculiar caparazón, estas tortugas muestran otros aspectos no menos singulares, como es el desarrollo de una prolongación de su rostro a modo de trompa, o la modificación de sus extremidades a modo de aletas, permitiéndoles gran agilidad y velocidad en el medio acuático. 

Las dos supuestas nuevas especies definidas por Dollo fueron reconocidas como atribuibles a Trionyx, un género que forma parte de la biodiversidad actual, y que, a día de hoy, consideramos como restringida a especies de relativo pequeño tamaño, en contraste con más de un metro de longitud del caparazón, y más de metro y medio de longitud total del cuerpo, que podrían alcanzar las formas extintas del Eoceno europeo. Aunque Dollo propuso nuevos nombres para ambas supuestas nuevas especies, estos no son considerados como válidos en la actualidad, ya que no cumplían con los requerimientos establecidos por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. A pesar del largo tiempo que ha pasado desde que Dollo dio constancia de la existencia de estos especímenes, la información sobre ellos, o sobre cualquier otro resto de una tortuga gigante de gran tamaño de este grupo era hasta ahora extremadamente limitada para el registro belga. 

Relativamente escaso material de este linaje había sido posteriormente descrito a partir de hallazgos realizados en otras localidades europeas, siempre en niveles de edades similares a las de Bélgica. Teniendo en cuenta la información disponible, todo el material europeo fue recientemente considerado como perteneciente al género Axestemys, de origen norteamericano. Considerando los estudios hasta ahora realizados sobre el escaso material europeo hallado fuera de Bélgica, y la extremadamente limitada información sobre los especímenes de ese país, en los últimos años se consideraba que una única especie estuvo representada en este Europa, Axestemys vittata. No obstante, esta hipótesis requería ser evaluada a partir del estudio detallado del material belga, que guardaba las claves para entender el origen, diversidad y evolución de estas extrañas tortugas en Europa. De hecho, la escasa información sobre el material de Axestemys disponible en este continente no había permitido, hasta ahora, el establecimiento de una diagnosis válida para Axestemys vittata, de manera que su identificación como diferente a algunas formas norteamericanas resultaba dudosa.

Numerosos y muy bien preservados especímenes belgas de tortugas gigantes de caparazón blando están depositados en el Real Instituto Belga de Ciencias Naturales, componiendo la mayor y mejor preservada colección de estas tortugas para el registro europeo. Además de los dos ejemplares clásicos citados hace más de un siglo, pero ignorados hasta ahora, especímenes adicionales de las localidades de origen de los mismos, así como de otros afloramientos, forman parte de esta extraordinaria colección. Varios de los individuos corresponden a esqueletos parciales o muy completos, reconociéndose elementos craneales, pero también caparazones completos, así como vértebras de distintas regiones de la columna y huesos apendiculares. Estos especímenes, hallados entre 1910 y 1930, han sido recientemente restaurados con el fin de poder efectuar su análisis detallado. Dicho estudio acaba de ser publicado, en la revista científica especializada Geobios.

Como consecuencia de las nuevas investigaciones, la validez de la especie Axestemys vittata, exclusiva del registro europeo, ha sido confirmada. Esta forma ha sido reconocida en varias regiones de Bélgica, pero también es identificada en el norte de Francia. La atribución de abundantes y bien preservados especímenes a esta especie ha permitido mejorar notablemente el conocimiento sobre la misma, y proponer una diagnosis válida, permitiendo así separarla claramente de las formas norteamericanas. Sin embargo, y al contrario que lo que se pensaba en los últimos años, la hipótesis propuesta hace más de un siglo por Dollo es confirmada: esta especie no es la única que habitó en Europa, ya que una segunda forma estaba también presente en Bélgica. En este sentido, uno de los caparazones clásicos que forma parte de la colección del Real Instituto Belga de Ciencias Naturales, procedente de la localidad de Erquelinnes, no puede ser atribuido ni a esa especie ni a ninguna de las otras hasta ahora definidas. Así, este estudio ha permitido su atribución a una nueva especie, Axestemys erquelinnensis, reconocida como algo más antigua que Axestemys vittata. Los nuevos datos sugieren que la llegada de las tortugas gigantes de caparazón blando a Europa, desde Norte América, fue probablemente favorecida por el notable incremento de temperatura global que se produjo a comienzos del Eoceno, y que también permitió que otras especies animales y vegetales modificaran sus áreas de distribución geográficas, llegando a nuestro continente.

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Más información:

• Referencia: A. Pérez-García, T. Smith. 2020. Systematics and diversity of the giant soft-shelled turtles (Cryptodira, Trionychidae) from the earliest Eocene of Belgium. Geobios. doi: https://doi.org/10.1016/j.geobios.2020.07.006
• Imágenes: 1. Montaje provisional del caparazón de la nueva especie de tortuga gigante de caparazón blando Axestemys erquelinnensis, realizado durante su estudio. 2. Vistas dorsal (izquierda) y ventral (derecho) del caparazón de la nueva especie de tortuga gigante de caparazón blando Axestemys erquelinnensis. 3. Vértebra cervical de una tortuga gigante de caparazón blando europea. 4. Fémur de una tortuga gigante de caparazón blando europea. 5. Tamaño comparativo entre un ser humano, un chihuahua y la nueva especie de tortuga gigante de caparazón blando europea. 6. Trioníquido actual (Pelodiscus sinensis), de origen asiático, hallado como especie invasora en el área que, hace 55 millones de años, estuvo poblada por los representantes gigantes europeos. Fotografía cortesía de Josep Francesc Bisbal-Chinesta.

Inventario de los nuevos reptiles mesozoicos ibéricos de 2020

De nuevo acabamos el año en El Cuaderno de Godzillin con el tradicional inventario de los nuevos taxones de reptiles mesozoicos ibéricos. No obstante queríamos recordar la frase con la que deseamos acabar 2019: "Esperando que el próximo año siga dando frutos y que la diversidad que caracteriza al Mesozoico ibérico siga y siga aumentando y dándonos muchas sorpresas". Y es que el 2020 nos ha dado una sorpresa a todos en forma de pandemia mundial que, como mostramos aquí, también ha tenido su desalentadora incidencia en los hallazgos ibéricos. Por eso, nos sumamos a la petición de que este 2020 no cuente para nada ni nadie, y tengamos todos una bola extra.

Cocodrilos:

• Ogresuchus furatus / 2020 / Coll de Nargó, Lleida / Crocodyliformes, Sebecidae / Cretácico Superior.

Dinosaurios:

• Lusovenator santosi / 2020 / Praia de Valmitão, Lourinhã / Theropoda, Carcharodontosauria / Jurásico Superior.
  
  

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Notas:

• La imagen de arriba corresponde a la reconstrucción en vida de Lusovenator santosi realizada por Carlos de Miguel, y la imagen de abajo, a la reconstrucción en vida de Ogresuchus furatus, a cargo de Aina y Agnès Amblás .
• Para más información se puede pinchar en el nombre de cada taxón para consultar su publicación original.
• Wikipedia tiene disponible una lista completa de todos los taxones descritos a nivel mundial a lo largo del año, que puede consultarse pinchando aquí.

De congreso virtual en el 64th Annual Meeting of the Palaeontological Association

Varios integrantes del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED han presentado charlas y pósteres durante el congreso 64th Annual Meeting of the Palaeontological Association. Este año la PalAss 2020 se ha organizado desde Oxford y se ha celebrado virtualmente entre los días 16-18 de diciembre. A continuación os dejamos un pequeño resumen de los trabajos presentados.

Patrones ontogenéticos en el paladar de cocodrilos

En este trabajo, en el que participaron Ane de Celis, Iván Narváez, Alejandro Serrano-Martínez y Francisco Ortega, se analizó cómo varía la morfología del paladar crocodiliano a lo largo de su desarrollo, desde que son individuos juveniles hasta que son adultos. Los resultados obtenidos arrojan algunos patrones comunes de variación morfológica ontogenética, como por ejemplo el desplazamiento de los palatinos hacia el área posterior del paladar a medida que los individuos alcanzan la madurez.

Caracterización de la variabilidad intraespecífica de la tortuga Pleurosternon bullockii (Paracryptodira)

Otro de los trabajos defendido este año en la PalAss ha sido por parte de Andrea Guerrero y Adán Pérez-García, en el que se evaluó la variabilidad interindividual del estadio adulto de la tortuga mesozoica Pleurosternon bullockii, mediante la integración de dos metodologías distintas (cualitativa y cuantitativa). Los análisis revelaron que la mayor parte de la variación morfológica es explicada por polimorfismos, identificados en diversos elementos del caparazón. Asimismo, se reconocieron dos dimorfos sexuales, lo que ha permitido una aproximación a la interpretación del dimorfismo sexual por primera vez en Pleurosternidae.

Sobre la validez de la tortuga británica “Pleurosternon portlandicum”

También, en la edición de este congreso, se ha presentado un segundo trabajo referente al género Pleurosternon. En este caso, se evaluó la validez específica del taxón británico apenas conocido “Pleurosternon portlandicum”, así como su atribución al género Pleurosternon. Concretamente, se revisaron las diferencias anatómicas utilizadas previamente por algunos autores para distinguir “Pleurosternon portlandicum” de la especie tipo del género Pleurosternon (es decir, Pleurosternon bullockii), reconociendo tales diferencias como producto de la variabilidad intraespecífica de Pleurosternon bullockii. Este trabajo además se ha publicado recientemente en la revista Journal of Iberian Geology.

Estudio neuroanatómico y capacidades sensoriales en la tortuga primitiva Kallokibotion bajazidi

En este trabajo, en el que participaron Marcos Martín-Jiménez, Vlad Codrea y Adán Pérez-García, se realizó un análisis detallado de la anatomía ósea y las cavidades internas del cráneo de Kallokibotion bajazidi mejor conservado hasta la fecha y un basicráneo de otro individuo, ambos procedentes del Cretácico Superior de Rumanía. A partir de las imágenes obtenidas mediante un CT-Scan, se crearon modelos tridimensionales, tanto de los huesos aislados como de las estructuras neuroanátomicas de los dos especímenes. Este estudio permitió ampliar el conocimiento sobre la anatomía craneal de la especie, apoyando su posición filogenética como taxón cercanamente relacionado con el grupo corona Testudines. Además, una comparación detallada de su neuroanatomía con otros taxones primitivos nos permitió inferir un modo de vida terrestre para Kallokibotion bajazidi.

Sobre la validez y distribución paleobiogeográfica del botremídido del Cretácico Superior de Europa “Polysternon” atlanticum

El linaje de tortugas reconocido como más abundante y diverso, para los niveles del Cretácico Superior de Europa suroccidental, el de las pleurodiras Bothremydidae. Dentro de ese grupo, la especie peor caracterizada era, hasta ahora, “Polysternon” atlanticum. Su atribución genérica resultaba dudosa, y carecía de una diagnosis actualizada, siendo únicamente reconocida en la localidad donde fue definida: el yacimiento de Laño, en el Condado de Treviño (Burgos). El estudio detallado de este taxón, ignorado desde la década de 1990, gracias al análisis de relativamente abundante material inédito, ha permitido incrementar notablemente el conocimiento sobre el mismo. Así, su atribución genérica ha podido ser refutada. Sin embargo, se considera válido a nivel específico, reconociéndose en otras regiones, no sólo españolas sino también de Francia.

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Imágenes:

• (De arriba a abajo): Foto de Ane de Celis durante la presentación de su charla virtual en la Palass 2020, cortesía de Andrea Guerrero. / Diapositiva del trabajo presentado sobre la variabilidad morfológica de Pleurosternon bullockii / Póster defendido durante el congreso 64th de la PalAss sobre la validez de la tortuga del Jurásico Superior “Pleurosternon portlandicum”/ Póster sobre la neuroanatomía de Kallokibotion bajazidi defendido en el congreso 64th de la PalAss / Póster en el que se planteó la evaluación de la validez de la especie de tortuga europea “Polysternon” atlanticum.

Referencias:

• De Celis, A., Narváez, I., Serrano-Martínez, A., Ortega, F. 2020. Ontogenetic patterns of the crocodylian palate (Eusuchia, Crocodylia). 64th Palaeontological Association Annual Meeting Abstracts, p. 65.
• Guerrero, A., Pérez-García, A. 2020. Characterization of intraspecific variation of the European stem turtle Pleurosternon bullockii (Paracryptodira). 64th Palaeontological Association Annual Meeting Abstracts, p. 68. 
• Guerrero, A., Pérez-García, A. 2020. Evaluation of the validity of the British Upper Jurassic pleurosternid turtle ‘Pleurosternon portlandicum’. 64th Palaeontological Association Annual Meeting Abstracts, p. 103. 
• Martín-Jiménez, M., Codrea, V., Pérez-García, A. 2020. Neuroanatomical study and the sensory capabilities of the European Upper Cretaceous stem turtle Kallokibotion bajazidi. 64th Palaeontological Association Annual Meeting Abstracts, p. 115.
• Pérez-García, A., Ortega, F., Murelaga, X. 2020. On the validity and palaeobiogeographic distribution of the European Upper Cretaceous bothremydid turtle ‘Polysternon’ atlanticum. 64th Palaeontological Association Annual Meeting Abstracts, p. 123.

¿En qué pensaba Parahenodus?

Y seguimos con trabajos sobre neuroanatomía reptiliana mesozoica. En este caso, sin embargo, tenemos que irnos más atrás en el tiempo; concretamente, hasta el Triásico superior, en el intervalo Carniense-Noriense. Ya os hablamos por aquí del placodonto Parahenodus atancensis, encontrado en el yacimiento triásico del embalse de El Atance (Sigüenza, Guadalajara). Ahora, se acaba de publicar un nuevo estudio llevado a cabo por investigadores del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED publicado en la revista Comptes Rendus Palevol centrado en el único fósil conocido de este animal, haciendo hincapié en la descripción de su caja craneana, cerebro y estructuras sensoriales asociadas.

Mediante el uso de tomografía axial computerizada (o CT-scan), se ha podido segmentar y reconstruir virtualmente la cavidad craneana de este placodonto para, a partir de ahí, llevar a cabo una recreación del cerebro y las estructuras neurosensoriales presentes en la región preservada del cráneo. Así, esta es la primera reconstrucción tridimiensional del cerebro de un placodonto ciamodontoideo (con caparazón) publicada hasta la fecha. Además de permitir una descripción muy detallada del interior de la caja craneana de este animal, este estudio arroja nueva información sobre Parahenodus: dependía menos que otros parientes de la visión, su sistema pineal y la pituitaria, y la morfología de su oído confirma que era un habitante de aguas costeras poco profundas.

Sin más dilación, os dejamos con el abstract de este trabajo (free access y con dos PDFs interactivos, por cierto):

Parahenodus atancensis de Miguel Chaves, Ortega & Pérez-García, 2018 is a recently described bizarre cyamodontoid placodont, based on a partial but well-preserved Spanish Upper Triassic skull. It was identified as the sister taxon of the German highly specialized Henodus chelyops Huene, 1936. The use of micro-computed tomography has been able to significantly increase knowledge of the cranial anatomy of Parahenodus atancensis by the characterization of several bones and structures previously unknown for this taxon, as well as to obtain a partial reconstruction of its brain endocast and associated endocranial structures, poorly known in most Triassic sauropterygians. In addition, we identify several synapomorphies of the braincase of Cyamodontoidea so far unknown in Henodontidae, improving knowledge about this clade. The study of the endocranium and neurosensory structures of Parahenodus atancensis suggests a relatively lower reliance on vision, the pineal system and the pituitary than in other Triassic sauropterygians.

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Más información:

• Referencia: De Miguel Chaves, C., Serrano, A., Ortega F., Pérez-García, A. 2020. Braincase and endocranium of the Placodont Parahenodus atancensis de Miguel Chaves, Ortega & Pérez-García, 2018, a representative of the highly specialized clade Henodontidae. Comptes Rendus Palevol 19 (10): 173-186. https://doi.org/10.5852/cr-palevol2020v19a10
• Imágenes: Arriba, reconstrucción en vida de Parahenodus atancensis, por Francesc Gascó, y porción del cerebro reconstruido. Abajo, modelo digital del cráneo de Parahenodus, en vistas dorsal (A), ventral (B), anterior (C), posterior (D) y laterales (E y F).

Primer estudio neuroanatómico de la tortuga primitiva Kallokibotion bajazidi

Kallokibotion bajazidi es una de las tortugas primitivas identificadas en el Cretácico superior de Europa. Esta forma, exclusiva de los afloramientos  maastrichtienses de Hațeg Basin (Rumania), fue descrita hace casi un siglo por el conocido paleontólogo Franz Nopcsa. No obstante, la limitada información disponible no permitió la inclusión precisa de esta tortuga en ningún cladograma manteniéndose como un taxón enigmático hasta finales del siglo 20. Estudios recientes han aportado un conocimiento significativo sobre esta especie, confirmando su atribución dentro del stem group, y siendo propuesta como taxón hermano del crown group Testudines. En este trabajo se ha presentado la primera reconstrucción tridimensional del cráneo de esta extraña tortuga primitiva. Se realizó a partir del cráneo mejor preservado conocido hasta la fecha de este taxón, y complementado con la información aportada por un basicráneo inédito que fue analizado en detalle. Este estudio permite aumentar el conocimiento sobre la anatomía craneal ósea de la especie, apoyando su identificación filogenética como forma cercana al grupo derivado Testudines.

Hasta la fecha se han realizado muy pocos análisis neuroanatómicos detallados en tortugas primitivas. En esta publicación se estudió por primera vez la neuroanatomía de Kallokibotion bajazidi. Teniendo en cuenta su posición filogenética, se realizó la comparación de caracteres vinculados a la cavidad craneal, nervios craneales, cavidades nasales, oído interno y sistema circulatorio con los de las formas más basales del grupo de las que se conoce su neuroanatomía (Proganochelys quenstedti, Naomichelys speciosa y varios meiolánidos, entre otros), así como con los de miembros del grupo derivado.

Aunque originalmente Kallokibotion bajazidi fue reconocida como una forma terrestre, hasta ahora se disponía de escasa evidencia sólida que respaldara esta hipótesis. La presencia de unos conductos nasofaríngeos cortos que conectan la cavidad nasal con la bucal, unos canales semicirculares robustos en los oídos internos y un ángulo obtuso entre los canales verticales del sistema laberíntico, nos permitieron confirmar su atribución a una forma terrestre.

Más información:

• Referencia: Martín-Jiménez, M., Codrea, V., Pérez-García, A. 2020. Neuroanatomy of the European uppermost Cretaceous stem turtle Kallokibotion bajazidi. Cretaceous Research, https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104720
• Figuras: Cráneo de Kallokibotion bajazidi con su reconstrucción tridimensional y los huesos diferenciados (arriba), y reconstrucción de las cavidades craneales internas y neuroanatomía de Kallokibotion bajazidi.

Palauchelys, una nueva Pleurodira del Cretácico de México

Durante el Cretácico Superior las tortugas pleurodiras experimentaron una gran diversidad, adaptándose a numerosos ambientes acuáticos, y mostrando una amplia distribución a nivel mundial. Entre los numerosos linajes registrados en esos momentos, Bothremydidae fue el más exitoso. Estas tortugas, de origen dulceacuícola, se adaptaron a la vida en ambientes marinos costeros, de manera que el agua salada no fue un obstáculo para su dispersión. Los botremídidos se originaron en Gondwana durante el Cretácico Inferior, colonizando Europa y Norteamérica en el Cretácico Superior. En este sentido, estrechas relaciones de parentesco han sido recientemente notificadas entre las especies reconocidas en la base del Cretácico Superior de Próximo Oriente, Europa y Norteamérica, evidenciando la relativamente rápida y amplia dispersión paleobiogeográfica efectuada por uno de sus principales linajes, Bothremydini. Así los miembros de este linaje son reconocidos en Norteamérica mediante cuatro especies, todas ellas exclusivas de Estados Unidos.

El registro de Bothremydidae norteamericano no se limita a aquel de Estados Unidos. Su presencia ha sido también reconocida en México. Sin embargo, aunque las evidencias hasta ahora disponibles sugerían la presencia de Bothremydini en dicho país, esto no había sido confirmado. Un nuevo trabajo, en el que un caparazón de un botremídido del Cretácico Superior (Campaniense) de México es analizado, acaba de ser publicado en la revista Cretaceous Research. El espécimen, hallado en una mina de carbón de Palaú (Coahuila), es atribuible a Bothremydini. Hasta ahora ningún otro vertebrado cretácico habían sido hallado en esa región. El ejemplar muestra una combinación de caracteres exclusiva, por lo que ha sido atribuido a un nuevo género y especie, Palauchelys montellanoi. Por tanto, el nuevo hallazgo ha permitido ampliar el conocimiento sobre la diversidad de Pleurodira que compone el registro cretácico americano. 

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Más información:

• Referencia: López-Conde, O.A., Pérez-García, A., Chavarría-Arellano, M.L., Alvarado-Ortega, J., A new bothremydid turtle (Pleurodira) from the Olmos Formation (upper Campanian) of Coahuila, Mexico, Cretaceous Research, doi: j.cretres.2020.104710
• Figuras: Caparazón correspondiente a la nueva tortuga Pleurodira de México Palauchelys montellanoi (arriba), y mina de carbón Don Evaristo, donde fue hallado el ejemplar (abajo).

Una tortuga Pleurodira en el Cretácico medio de Castilla y León

Acaba de ser publicado, en la revista Journal of Iberian Geology, un trabajo sobre el molde interno del caparazón de una tortuga procedente del término municipal de Cabrejas del Pinar (Provincia de Soria, Comunidad Autónoma de Castilla y León, España). El ejemplar corresponde al primer resto de un vertebrado fósil hallado en las inmediaciones de dicha población. Su hallazgo se produjo en un nivel del Cretácico medio (Cenomaniense), depositado en un ambiente marino costero. El espécimen es atribuible a un miembro del grupo corona Pleurodira. 

Ningún representante de Pleurodira había sido previamente reconocido en niveles pre-campanienses de Castilla y León. Las tortugas hasta ahora notificadas en los niveles pre-campanienses de Castilla y León estaban restringidas a formas basales (miembros del clado terrestre Helochelydridae y del acuático Pleurosternidae) y a representantes dulceacuícolas de Eucryptodira, todas ellas provenientes de niveles más antiguos que aquel del nuevo hallazgo aquí notificado. La disponibilidad de caracteres en el espécimen de Cabrejas del Pinar permite reconocerlo como compatible con la forma litoral Algorachelus, un botremídido cenomaniense conocido en el registro fósil de Europa (España y Portugal), Norte América (Utah) y Próximo Oriente (Palestina). Por lo tanto, en la localidad soriana de Cabrejas del Pinar se reconoce uno de los pocos afloramientos pre-santonienses de Laurasia donde se identifica la presencia de un miembro de Pleurodira.

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Más información:

• Referencia: Pérez-García, A. 2020. First evidence of a bothremydid turtle (crown Pleurodira) in the middle Cretaceous of Castile and Leon (Spain). Journal of Iberian Geology. https://doi.org/10.1007/s41513-020-00146-9
• Figura: Molde interno del caparazón de Cabrejas del Pinar (Soria) atribuido a cf. Algorachelus.

Sesgos en el registro fósil de los cocodrilos notosuquios asociados a la Formación Adamantina

Las estimaciones de paleodiversidad pueden verse afectadas por diversos factores, algunos de los cuales causan que nuestras interpretaciones sean erróneas o altamente variables dependiendo de la metodología, el conjunto de datos utilizado u otros. En los últimos años se ha centrado el esfuerzo en mejorar los algoritmos que nos ayudan a realizar estas estimaciones, disminuyendo por ejemplo los sesgos de muestreo. Sin embargo, algunos sesgos del registro fósil no pueden ser corregidos mediante el uso de estas técnicas y, uno de esos ejemplos, es el denominado “efecto Lagerstätte(n)”. Este sesgo se asocia a la alta concentración y/o preservación de restos fósiles que se encuentran en un depósito sedimentario concreto, denominado Lagerstätte. Esta riqueza fósil en ocasiones hace que en los intervalos en los que tenemos Lagerstätten se pueda observar un incremento de paleodiversidad asociado a los mismos (sobrerrepresentación), mientras que en intervalos en los que no hay yacimientos excepcionales la paleodiversidad puede está infrarrepresentada. 

Precisamente esto es lo que sucede con el registro fósil de los cocodrilos notosuquios: aproximadamente un cuarto del total de fósiles de cocodrilos notosuquios se han hallado en la Formación Adamantina (Brasil). Por otro lado, la edad de esta formación todavía no está totalmente establecida, de modo que algunos autores sugieren una edad Turoniense-Santoniense, mientras que otros sugieren una edad Campaniense-Maastrichtiense. Los análisis realizados indicaron que la gran concentración de restos fósiles procedentes de esta formación brasileña están distorsionando las estimaciones de paleodiversidad. Además, debido a la incertidumbre cronoestratigráfica de la formación, el tempo y magnitud del pico de máxima paleodiversidad de los cocodrilos notosuquios durante el Cretácico Superior varía sustancialmente: Podríamos interpretarlo como un incremento gradual hasta el límite Cretácico-Paleógeno o, por el contrario, como un incremento muy acusado en el intervalo Turoniense-Santoniense, seguido de una disminución de la paleodiversidad igualmente acusada hacia el límite Cretácico-Paleógeno.

Estos resultados además sugieren que la incertidumbre acerca de la edad de la Formación Adamantina puede alterar sustancialmente análisis de índole macroevolutiva en este grupo de estudio (paleobiogeográficos, filogenias calibradas, etc). El artículo, titulado “Lagerstätte effect drives notosuchian palaeodiversity (Crocodyliformes, Notosuchia)”, puede encontrarse en la revista Historical Biology.

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Más información:

• Referencia: de Celis A., Narváez I., Arcucci A. & Ortega F. 2020. Lagerstätte effect drives notosuchian palaeodiversity (Crocodyliformes, Notosuchia). Historical Biology. DOI: https://doi.org/10.1080/08912963.2020.1844682
• Imagen: Resumen gráfico que muestra un mapa paleogeográfico del Cretácico Superior (Campaniense-Maastrichtiense), indicando la posición de la Formación Adamantina. Se acompaña de unas estimaciones de paleodiversidad simplificadas (SQS Globales), que pueden verse de forma detallada en el interior del artículo publicado.