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Lufengosaurus: 28 días después


Como es de imaginar y gracias al trabajo de los científicos que se dedican a sacar a la luz los aspectos menos conocidos que en su día afectaron a los pobladores del planeta en el pasado, sea cual sea su origen, su edad y su procedencia, cada vez nos acercamos más a conocer todos los detalles de sus vidas. Los distintos trabajos que van apareciendo en las distintas revistas científicas nos revelan información sobre asuntos tan dispares como sus modos de locomoción, alimentación, sus desarrollos ontogenéticos o incluso cómo sucedió el trágico desenlace final de sus vidas. Y esto, como no, también lo vamos conociendo en el mundo de los «lagartos terribles». Además de ser algo similar a forenses de dinosaurios, los paleontólogos dedicados a estudiar y conocer mejor a estos seres pretéritos, de vez en cuando ejercemos como médicos de cabecera o de familia o algo más avanzado y tratamos de dar respuestas o pautas a la pregunta “¿qué me pasa doctor?”. Ejemplo de ello es un estudio publicado recientemente en la revista científica Scientific Reports en el que se expone un caso y un cuadro clínico relacionado con un proceso de infección ósea mediado por bacterias conocido como osteomielitis en el sauropodomorfo jurásico Lufengosaurus. ¿Y la causa de la entrada de estos agentes patógeneos en el hueso de este «lagarto terrible»? Según el estudio publicado, una fallida y no certera mordedura…

… no sabemos el desenlace final de la historia pero me pregunto “¿28 días después de la infección Lufengosaurus se encontraría con una Yunnan desierta?”

El resumen del trabajo es el siguiente:

We report an osseous abnormality on a specimen of the sauropod dinosaur Lufengosaurus huenei from the Fengjiahe Formation in Yuxi Basin, China. A gross pathological defect occurs on the right third rib, which was subjected to micro-computed tomographic imaging as an aid in diagnosis. The analysis of pathological characteristics and the shape of the abnormality is incompatible with impact or healed trauma, such as a common rib fracture, and instead suggests focal penetration of the rib, possibly due to a failed predator attack. The identication of characteristics based on gross morphology and internal micro-morphology presented by the specimen, suggests an abscess with osteomyelitis as the most parsimonious explanation. Osteomyelitis is a severe infection originating in the bone marrow, usually resulting from the introduction of pyogenic (pus-producing) bacteria into the bone. Micro-tomographic imaging of the lesion suggests a degree of healing and bone remodelling following post-traumatic wound infection with evidence of sclerotic bone formation at the site of pathological focus, indicating that L. huenei survived the initial trauma. However, as osteomyelitis can express through widespread systemic effects, including a lowering of immune response and overall condition, this disease may have been a contributing factor to the eventual death of the individual.

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Más información:
  • Referencia: Lida Xing, Bruce M. Rothschild, Patrick S. Randolph-Quinney, Yi Wang, Alexander H. Parkinson & Hao Ran (2018): Possible bite-induced abscess and osteomyelitis in Lufengosaurus (Dinosauria: sauropodomorph) from the Lower Jurassic of the Yimen Basin, China. Scientific Reports 8: 5045. DOI: 10.1038/s41598-018-23451-x.
  • Imagen tomada de DevianArt (Autor: Cheung Chung Tat).
21.3.18 0 comentarios

Santa Notosuchia Diet


Tras la fiebre aviana del blog en las últimas entradas, vamos a descender de los cielos para tratar en este nueva Escasa Reflexión de un grupo de crocodiliformes denominados notosuquios. Sí, esta vez pasamos de los únicos descendientes conocidos de los «lagartos terribles», las aves, a comentar un poco sobre formas crocodilianas. Comencemos. ¿Qué es un notosuquio? Cómo se podría decir… los notosuquios son unos pequeños reptiles que aparecieron en el Jurásico Medio y que se caracterizan por presentar cuerpos esbeltos en los que las extremidades se encuentran levantadas a diferencia de los cocodrilos actuales. Sin embargo, la característica más destacada de estos animales se puede observar en los cráneos. Con cráneos cortos y altos, los notosuquios han desarrollado un gran número de adaptaciones tróficas, relacionadas con la presencia de una dentición heterodonta. De este modo, el rango de dietas que se conocen para los integrantes del grupo va desde formas carnívoras, herbívoras hasta durófagas sin pasar por alto otros representantes con dieta omnívora. Y sobre los aspectos tróficos derivados de la descripción de material craneal desconocido de Morrinhosuchus luziae, un notosuquio de la cuenca de Bauru en Brasil, se centran parte de los resultados publicados en un artículo de la revista científica Cretaceous Research. En este nuevo estudio se concluye que este notosuquio se correspondería con un depredador generalista que en determinados momentos no pasaría por alto prácticamente nada que fuese comestible... en tiempos cretácicos claro.

Sobre la cantidad no podemos asegurar nada pero sobre la variedad sí… Santa Notosuchia Diet.

El resumen del trabajo es el siguiente:

Although the type material of Morrinhosuchus luziae (Crocodyliformes, Notosuchia) permitted the diagnosis of a new genus and species, its fragmentary nature prevented a detailed analysis of its cranial anatomy. In this study, we analyzed two new specimens of Morrinhosuchus luziae recovered from the Adamantina Formation (Upper Cretaceous) from Cândido Rodrigues and Monte Alto cities (state of São Paulo, Brazil), in the southeastern portion of the Bauru Basin. One specimen, MPMA 12-0050/07, consists of nearly complete skull and mandible which reveals new data and characters of its cranial morphology. Another, less complete specimen, MPMA 04-0019/15, consists of a rostrum with a partially preserved dentition that include a cingulate tooth crown. The analysis of Morrinhosuchus luziae's anatomy reinforces its phylogenetic position among the advanced notosuchian, allowing the inference of paleoautoecological proposals, and expanding the taxonomic knowledge of the elusive South American notosuchian.

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Más información:
  • Referencia: Fabiano Vidoi Iori, Thiago da Silva Marinho, Ismar de Souza Carvalho & Luiz Augusto dos Santos Frare (2018): Cranial morphology of Morrinhosuchus luziae (Crocodyliformes, Notosuchia) from the Upper Cretaceous of the Bauru Basin, Brazil. Cretaceous Research 86: 41-52. DOI: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.02.010
  • Imagen tomada de la publicación (Autor: Raul Tabajara/Deverson da Silva).

16.3.18 0 comentarios

Incubar: el problema final


Seguimos en semana de noticias sobre dinosaurios que alzaron el vuelo y lo diversificaron hasta llegar al día de hoy. No obstante, en esta nueva entrada nos centraremos en una cuestión que fue, sin ninguna duda, muy importante para el devenir de las primeras aves que empezaron a poblar los distintos ecosistemas del planeta durante el Mesozoico. Este aspecto no es otro que el reproductivo y, más concretamente, ese momento tan importante del desarrollo de los futuros pollos que es la incubación. El proceso de incubación relacionado con el mantenimiento de una temperatura constante que facilite el desarrollo del embrión en el interior del huevo es conocido, como es de esperar, en los representantes actuales de las primeras aves en aparecer pero no se tiene evidencia directa en estas últimas. Los resultados obtenidos en una investigación que ha sido publicada recientemente en la revista científica Journal of Evolutionary Biology a partir del análisis de la morfología de la pelvis de varias de estas primeras aves mesozoicas parecen indicar que muchas de ellas tenían un problema que solventar. Y este inconveniente era el siguiente: algunas de estas primeras aves presentaban masas corporales que excedían la carga máxima que podían soportar los huevos, por lo que el proceso de incubación directa sería trágico para la puesta.

Una mágica estampa cretácica, aves de un lado para otro surcando los cielos. De repente otra fotografía: una pareja de jóvenes aves que presentan miradas de desconcierto frente a su reciente puesta parecen pensar incubar: el problema final.

El resumen del trabajo es el siguiente:

Numerous new fossils have driven an interest in reproduction of early birds but direct evidence remains elusive. No Mesozoic avian eggs can be unambiguously assigned to a species, which hampers our understanding of the evolution of contact incubation, which is a defining feature of extant birds. Compared to living species eggs of Mesozoic birds are relatively small, but whether the eggs of Mesozoic birds could actually have borne the weight of a breeding adult has not yet been investigated. We estimated maximal egg breadth for a range of Mesozoic avian taxa from the width of the pelvic canal defined by the pubic symphysis. Known elongation ratios of Mesozoic bird eggs allowed us to predict egg mass and hence the load mass an egg could endure before cracking. These values were compared to the predicted body masses of the adult birds based on skeletal remains. Based on 21 fossil species, we show that for non-ornithothoracine birds body mass was 130% of the load mass of the eggs. For Enantiornithes body mass and egg load mass were comparable to extant birds, but some early Cretaceous ornithuromorphs were 110% heavier than their eggs could support. Our indirect approach provides the best evidence yet that early birds could not have sat on their eggs without running the risk of causing damage. We suggest that contact incubation evolved comparatively late in birds.

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Más información:
  • Referencia: Denis C. Deeming & Gerald Mayr (2018): Pelvis morphology suggests that early Mesozoic birds were too heavy to contact incubate their eggs. Journal of Evolutionary Biology. DOI: 10.1111/jeb.13256.
  • Imagen tomada de Discover Magazine (Autor: Stephanie Abramowicz).
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Un día perfecto para volar


Uno de los anhelos del ser humano a lo largo de los tiempos ha sido cómo poder volar. Desde las máquinas de Leonardo a los propulsores de vuelo de Ironman muchos han sido los intentos tanto en la vida real como en la ficción (cine, literatura, comics,…) por parte del intelecto ‘sapiens’. Y en toda esta trayectoria los espejos en los cuales mirarse no han sido otros que esos pequeños dinosaurios que alzaron el vuelo en un momento dado de su historia evolutiva: las aves. Y estas aves ya presentaban estrategias para mejorar la eficiencia de su vuelo en una fase muy temprana de su historia evolutiva, al menos hace unos 126 millones de años. Esto es lo que indica un reciente estudio publicado en la revista científica Palaeontology sobre el modo de vuelo de dos pequeñas aves del yacimiento conquense de Las Hoyas. Estas dos aves mesozoicas sobre las que se centra el estudio son Concornis lacustris y Eoalulavis hoyasi y los resultados obtenidos señalan que ambas pudieron desarrollar estrategias de vuelo típicas de muchas especies modernas como es el desarrollo de un vuelo ondulado ‘a saltos’. Este tipo de vuelo les permitiría, por ejemplo, aumentar la velocidad de vuelo o volar largas distancias antes de hacer alguna parada para recobrar energía.

El humedal de Las Hoyas un día como hoy de hace unos 126 millones de años, Concornis, Eoalulavis y por qué no Iberomesdornis: un día perfecto para volar

El resumen del trabajo es el siguiente:

Intermittent flight through flap-gliding (alternating flapping phases and gliding phases with spread wings) or bounding (flapping and ballistic phases with wings folded against the body) are strategies to optimize aerial efficiency which are commonly used among small birds today. The broad morphological disparity of Mesozoic birds suggests that a range of aerial strategies could have evolved early in avian evolution. Based on biomechanics and aerodynamic theory, this study reconstructs the flight modes of two small enantiornithines from the Lower Cretaceous fossil site of Las Hoyas (Spain): Concornis lacustris and Eoalulavis hoyasi. Our results show that the short length of their wings in relation to their body masses were suitable for flying through strict flapping and intermittent bounds, but not through facultative glides. Aerodynamic models indicate that the power margins of these birds were sufficient to sustain bounding flight. Our results thus suggest that Clacustris and Ehoyasi would have increased aerial efficiency through bounding flight, just as many small passerines and woodpeckers do today. Intermittent bounding appears to have evolved early in the evolutionary history of birds, at least 126 million years ago.

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Más información:
  • Referencia: Francisco J. Serrano, Luis M. Chiappe, Paul Palmqvist, Borja Figueirido, Jesús Marugán-Lobón & José L. Sanz (2018): Flight reconstruction of two European enantiornithines (Aves, Pygostylia) and the achievement of bounding flight in Early Cretaceous birds. Palaeontology. DOI: 10.1111/pala.12351.
  • Imagen tomada de DeviantArt (Autor: Eloy Manzanero).
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El fósil de un pollo de hace 125 millones de años revela aspectos del desarrollo de las aves primitivas

Reconstrucción del aspecto del pollo de ave cretácica de Las Hoyas (Cuenca). Arriba, a la derecha, escala gráfica de tamaño. Realizado por Raúl Martín.

En las tres últimas décadas la paleontología ha conseguido una información cada vez más precisa sobre el origen y evolución temprana de las aves. Actualmente sabemos que un grupo de aves extinto, denominado enantiornitas, ya era diverso y abundante en los ecosistemas cretácicos. Conocemos muchos aspectos de sus relaciones de parentesco, su modo de vida e incluso de su forma de volar, pero la información sobre su reproducción y crecimiento es todavía escasa.

La localidad de Las Hoyas en Cuenca es un yacimiento de conservación excepcional que, desde su descubrimiento en la década de 1980, ha proporcionado mucha información sobre un humedal de hace 125 millones de años y, particularmente, sobre la evolución temprana de las aves. Se presenta ahora en la revista Nature Communications el estudio del fósil de un pollito de enantiornita, procedente de Las Hoyas, recién salido del huevo. El ejemplar es una de las aves fósiles más pequeñas que se conocen pero contiene una información única sobre cómo era el crecimiento de un ave primitiva.

El fósil ha sido estudiado por un equipo multidisciplinar compuesto por investigadores de la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis (España), Museo de Historia Natural de Los Ángeles (EEUU), Universidad de Mánchester (Reino Unido), Universidad de Upsala (Suecia), Sincrotrón Europeo (Francia), College of Charleston (EEUU), Universidad Nacional de Educación a Distancia (España), Universidad de Málaga (España) y Universidad Autónoma de Madrid (España).

Su estudio ha sido posible gracias a la utilización de algunos de los equipos más sofisticados disponibles actualmente. Entre otros, se ha recurrido a dos sincrotrones en los que, mediante la energía residual de aceleradores de partículas, se pueden capturar detalles minúsculos de los fósiles en tres dimensiones.

Imagen basada en el mapeo del fósforo sobre la superficie del fósil y la roca que lo contiene, realizada en el sincrotrón de la Universidad de Stanford, California, EEUU.

Por un lado, en el sincrotrón de Grenoble, en Francia, se ha podido reconstruir la ultraestructura del hueso de este minúsculo animal por micro-tomografía computarizada. De esta manera sabemos que el tejido óseo del húmero -el hueso más largo del ala- tiene las características típicas de un ave joven y de crecimiento rápido. Todo indica que este pollo murió nada más salir del huevo. El análisis virtual de la estructura del hueso muestra la presencia de una única capa externa de hueso y la ausencia de líneas de parada de crecimiento, lo que indicaría que el esqueleto estaba creciendo a gran velocidad. Además, la cabeza es enorme respecto al cuerpo y tiene unas grandes órbitas que albergarían unos ojos también relativamente grandes, como corresponde a un individuo en sus primeras fases de desarrollo.

Otro aspecto relevante de este estudio muestra como el ritmo de osificación del esqueleto es claramente distinto al de las aves actuales. El esternón está incompletamente osificado mostrando que existe una gran variedad en los ritmos de osificación del esternón con respecto a la columna vertebral en las enatiornitas. Otro dato relevante es que el esqueleto ha preservado parte de una cola que ya cuenta con 10 vértebras libres. Las enantiornitas adultas sólo tienen 8 vértebras libres en la cola, mientras que el resto se fusionan en una estructura denominada pigostilo (como en las aves actuales). El fósil de Las Hoyas no conserva el final de la cola, pero el elevado número de vértebras libres podría indicar que la formación del pigostilo de las enantiornites se produciría después del nacimiento de los pollos.

Por otro lado, el sincrotrón de la Universidad de Stanford (California, Estados Unidos) ha permitido realizar mapas de elementos químicos procedentes de los tejidos fosilizados. El fósforo forma parte de la composición del hueso, y su mapeo permite delimitar con precisión el contorno de los huesos del minúsculo esqueleto. El fósforo de los huesos del pollo de Las Hoyas está presente en concentraciones muy semejantes a las de los esqueletos de las aves actuales, lo que indica el enorme potencial de preservación del yacimiento de Las Hoyas.

El ejemplar de Las Hoyas aporta información sobre el ritmo de desarrollo de estos pollos primitivos. Se ha propuesto que las enantiornitas eran, en términos generales, aves nidífugas, que abandonaban rápidamente el nido después de nacer. Es cierto que el fósil de Las Hoyas representa a un individuo que sería incapaz de volar aún, debido a la incompleta osificación del esternón. Pero esto no indica necesariamente que se trate de un ave nidícola, es decir, aquellas que pasan cierto tiempo en el nido hasta abandonarlo, puesto que muchas aves nidífugas son incapaces de volar durante algún tiempo, hasta el momento en que están completamente desarrolladas esquelética y muscularmente.

Presentación del fósil en el Museo Paleontológico de Castilla-La Mancha, con José Luis Sanz, Francisco Ortega, Santiago Langreo, José Luis Martínez Guijarro, Ángel Felpeto y Ángel Tomás Godoy

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Jinyunpelta one of us


Bastante tiempo ha pasado desde que Gideon A. Mantell bautizará en el año 1833 al primer «dinosaurio acorazado» conocido y que sirviera posteriormente (1942) a Richard Owen, junto con Megalosaurus e Iguanodon para definir el término dinosaurio. Este primer «portador de escudos» es Hylaeosaurus armatus. En la actualidad este pionero dentro del mundo de la dinosauriología se incluye filogenéticamente dentro de los anquilosaurios anquilosáuridos. Este grupo de «lagartos terribles» acorazados se diferencian por presentar entre otros caracteres cráneos cubiertos con estructuras en forma de cuerno y, de manera muy llamativa, por la presencia de una maza ósea en la parte final de la cola. Y la presencia de esta maza terminal, interpretada como un mecanismo defensivo ante potenciales depredadores, es la protagonista de un nuevo trabajo publicado en esta semana en la revista científica Scientific Reports. Podríamos preguntarnos qué tiene de novedoso el hallazgo de esta estructura en un anquilosáurido y más si este nuevo dinosaurio no está en la base del grupo sino que pertenece a un grupo un poco más derivado como son los anquilosaurinos. Jinyunpelta sinensis, como ha sido bautizado este nuevo anquilosaurio, representa la evidencia más antigua conocida de presencia de una maza ósea terminal en un anquilosaurino, desplazando a Pinacosaurus que tenía hasta el momento esta condecoración a un segundo plano. De hecho, la aparición de una maza terminal se retrotrae en el tiempo hasta hace unos 100 millones de años en el intervalo Albiense-Cenomaniense.

Parece que los círculos de Pinacosaurus & Co. asumen sin reparo que Jinyunpelta es one of us.

El resumen del trabajo es el siguiente:

The tail club knob is a highly specialized structure thought to characterize a subgroup of the ankylosaurine ankylosaurians, and the oldest documented tail club knob in the fossil record occurred in the Campanian ankylosaurine Pinacosaurus. Here we report a new ankylosaurid Jinyunpelta sinensis, gen. et sp. nov., from the Albian–Cenomanian Liangtoutang Formation, Jinyun County, Zhejiang, China. This is the first definitive and the best preserved ankylosaurid dinosaur ever found in southern China. Jinyunpelta possesses unique cranial features differs from other ankylosaurs including two paranasal apertures level with and posterior to the external naris, a triangular fossa on the anterodorsal edge of the maxilla, an antorbital fossa in the junction between the maxilla, lacrimal and jugal, and an anterior process of the prearticular that lies ventral to the splenial. Our phylogenetic analysis suggests Jinyunpelta as the most basal ankylosaurine dinosaur. Jinyunpelta has a tail club with interlocking caudal vertebrae and a well-developed tail club knob, it represents the oldest and the most basal ankylosaurian known to have a well-developed tail club knob. The new discovery thus demonstrates that a large and highly modi ed tail club evolved at the base of the ankylosaurine ankylosaurs at least about 100 million years ago.

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Más información:
  • Referencia: Wenjie Zheng, Xingsheng Jin, Yoichi Azuma, Qiongying Wang, Kazunori Miyata & Xing Xu (2018): The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian– Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club. Scientific Reports 8, 3711. DOI: 10.1038/s41598-018-21924-7.
  • Imagen tomada de aquí.
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Dos fósiles españoles ayudan a esclarecer cómo evolucionó el vuelo en las primeras aves

El estudio aerodinámico de Concornis lacustris y Eoalulavis hoyasi, dos pequeños pájaros del yacimiento de Las Hoyas (Cuenca), indica que pudieron usar hace 126 millones de años un vuelo ondulado ‘a saltos’, típico de muchas especies modernas. Este hallazgo evidencia que las aves desarrollaron estrategias para mejorar su eficiencia de vuelo en una fase muy temprana de su evolución.


Un equipo de científicos procedentes del Museo de Historia Natural de Los Ángeles (California, EE.UU), la Universidad de Málaga y la Universidad Autónoma de Madrid ha modelado el vuelo de estas dos aves ibéricas, que convivieron con los dinosaurios durante el periodo Cretácico.

Un pájaro pequeño puede volar batiendo sus alas ininterrumpidamente y siguiendo una trayectoria recta, pero si quiere optimizar su eficiencia de vuelo (para aumentar la velocidad o volar largas distancias) debe cambiar de estrategia, alternando periodos de aleteo con otros en los que las alas se pliegan junto al cuerpo. Este modo de vuelo describe una trayectoria ondulada, en la que el pájaro parece avanzar a saltos. Su ventaja consiste en que disminuye la resistencia que opone el cuerpo del ave al aire y se aprovecha la aceleración de la gravedad. Esta estrategia, bien conocida en muchas especies modernas, pudo ser usada ya por aves primitivas hace al menos 126 millones de años, según evidencia este nuevo estudio de Concornis lacustris y Eoalulavis hoyasi, dos aves fósiles conquenses.

El estudio, liderado por el paleontólogo malagueño Francisco José Serrano Alarcón, del Museo de Los Ángeles, proporciona por primera vez un análisis cuantitativo que documenta la capacidad de vuelo ondulado mucho antes de que aparecieran las aves modernas. Para ello, los investigadores han llevado a cabo análisis biomecánicos y aerodinámicos sobre los movimientos del ala y la eficiencia energética de estas dos especies. Según Serrano, “la combinación de su pequeño tamaño con unas alas relativamente cortas y anchas habría permitido a estas aves primitivas desarrollar un vuelo ondulado ‘a saltos’, similar al de muchos pájaros pequeños modernos. Con ello, pudieron incrementar su velocidad de crucero más de un 5% respecto a un vuelo de aleteo continuo”.

Importancia del estudio

Los pájaros de Las Hoyas pertenecen a un grupo anterior a todas las aves modernas, las enantiornitas, que convivieron con sus parientes los dinosaurios y se extinguieron con ellos hace 65 millones de años, quedando las aves neornitas como únicos representantes de este linaje. El estudio evidencia que las aves, que usan un modo de locomoción tan costoso como es el vuelo, pudieron usar estrategias para optimizar el gasto energético en una fase muy temprana de su historia evolutiva. Para Luis Chiappe, vicepresidente del Museo de Historia Natural de Los Ángeles y coautor del trabajo, “estos resultados permiten destacar el alto grado de diversidad ecológica y funcional que alcanzaron las aves en el Cretácico inferior durante su primera gran radiación adaptativa”.

Unos viejos conocidos

Concornis lacustris y Eoalulavis hoyasi provienen de Las Hoyas (Cuenca), un yacimiento cuyas excavaciones durante los últimos 33 años han proporcionado una gran cantidad fósiles de todo tipo, incluyendo plantas, invertebrados, peces, anfibios, lagartos, tortugas, cocodrilos, pterosaurios (reptiles voladores), dinosaurios, aves y pequeños mamíferos. Tal como afirma otro coautor del artículo, José Luis Sanz, Catedrático de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid y responsable de las excavaciones del yacimiento durante los primeros años, “la riqueza y excepcional preservación de los fósiles de Las Hoyas, que lo hacen un yacimiento reconocido mundialmente, suponen una ventana incomparable a los humedales del Cretácico inferior”.

El propio profesor Sanz describió Concornis y Eoalulavis en la década de los 90, cuando tuvieron un gran impacto debido a que se conocían muy pocas aves con esa antigüedad (126 millones de años). “Este estudio demuestra la utilidad de analizar fósiles ya conocidos, pero usando un enfoque diferente” según Paul Palmqvist, Catedrático de Paleontología de la Universidad de Málaga y coautor del estudio.

El trabajo se ha publicado en Palaeontology, revista de la prestigiosa Palaeontological Association británica. Otros autores del trabajo son Borja Figueirido (Universidad de Málaga) y Jesús Marugán-Lobón (Universidad Autónoma de Madrid).

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Más información: