Mostrando entradas con la etiqueta Biodiversidad. Mostrar todas las entradas
Mostrando entradas con la etiqueta Biodiversidad. Mostrar todas las entradas
30.1.26 0 comentarios

La macroflora de Algora y sus implicaciones geográficas y ambientales


El área paleontológica de Algora, del Cenomaniense medio-superior, representa la principal concentración de restos de vertebrados del Cretácico Superior basal del suroeste de Europa. Los restos vegetales de esta localidad permanecían inéditos hasta ahora. Su estudio acaba de ser publicado en la revista Biology.

La asociación florística de Algora muestra una notable diversidad de taxones, incluyendo helechos, coníferas, posiblemente ginkgoales, gimnospermas crípticas y angiospermas que habitaban las orillas del sistema costero fluvial-estuarino desarrollado durante el Cenomaniense medio-superior en esta zona del extremo occidental del entorno del Tethys. Este conjunto presenta similitudes con otros coetáneos del ámbito del Tethys, especialmente con la macroflora de la República Checa y la del Líbano.


El estudio bioestratinómico de las plantas fósiles del yacimiento de Algora indica cierta diversidad de los ambientes deposicionales allí registrados, con distintas asociaciones de plantas. Destaca una agrupación casi monoespecífica de hojas de Desmiophyllum en un nivel concreto, muy cercano a los más ricos en restos de vertebrados, que indican una posible paraautoctonía de las plantas productoras en ambientes de baja energía dentro del sistema fluvio-costero.

-----
Más información:
23.1.26 0 comentarios

Lonchidionoides, un nuevo tiburón dulceacuícola en dos continentes


Un artículo que acaba de ser publicado en la revista Geological Magazine describe un nuevo género de tiburones hibodontos, Lonchidionoides. Su identificación se ha realizado mediante el estudio de dientes aislados hallados en depósitos continentales del Albiense-Cenomaniense de Argelia y del Barremiense-Aptiense de Brasil. Se define la especie Lonchidionoides trifurcatum en el norte de África. El material de Sudamérica es asignado a Lonchidionoides sp.

La distribución de este nuevo género proporciona evidencia adicional sobre la conexión biogeográfica que existió entre las ictiofaunas no marinas de África y Sudamérica durante el intervalo entre el Jurásico Superior y el “Cretácico Medio”. Así, la identificación de este tiburón no marino en ambos continentes podría reflejar la existencia de una amplia área de distribución ancestral que se dividió durante la apertura del Atlántico Sur. La dentición heterodonta de Lonchidionoides se caracteriza mediante la presencia de dientes anteriores de agarre con corona tricúspide y dientes posteriores de aplastamiento, más grandes, con cúspides menos individualizadas. Los dientes laterales presentan una morfología intermedia. Una partición del nicho ecológico entre hibodontos sincrónicos y simpátricos es reconocida en los ecosistemas del Cretácico temprano al medio de Gondwana Occidental. Los distobátidos de tamaño mediano, con denticiones trituradoras o moledoras, coexistieron con el nuevo género de tamaño pequeño Lonchidionoides, que pudo haber ocupado un nicho trófico especializado, tal como sugiere su dentición única y delicada de agarre-aplastamiento.

-----
Más información:
30.12.24 0 comentarios

Inventario de los nuevos reptiles mesozoicos ibéricos de 2024


Casi a punto de cerrar este año 2024, y siguiendo una tradición en este blog, os dejamos el tradicional listado de los nuevos taxones de reptiles mesozoicos ibéricos que han sido nombrados a lo largo de este año que ya nos deja. Aunque ya en la entrada del listado del año 2023, mostrábamos el deseo de que en 2024 se continuase con la tendencia al alta que mostraba ese año 2023, este 2024 no ha sido muy ruco en cuanto a nuevas especies mesozoicas peninsulares dadas a conocer. Aun así, esperamos que 2025 revierta en parte esta tendencia y que la diversidad mesozoica peninsular sea un poco más alta y continúe dando alegrías y gratas sorpresas.

Escamosos:
  • Segurasaurus soaresi / 2024 / Casais dos Carecos, Coimbra / Squamata, Pythonomorpha / Cretácico Superior.
Cocodrilos:
Dinosaurios:


-----
Notas:
  • La imagen superior corresponde a la reconstrucción en vida de Qunkasaura pintiquiniestra realizada por José Antonio Peñas mientras que la inferior hace referencia a Riojavenatrix lacustris cuya recreación corresponde a Adrián Blázquez.
  • Para más información se puede pinchar en el nombre de cada taxón para consultar su publicación original.
  • Wikipedia tiene disponible una lista completa de todos los taxones descritos a nivel mundial a lo largo del año, que puede consultarse pinchando aquí.
13.11.24 0 comentarios

Emiliasaura alessandrii, un nuevo dinosaurio iguanodontio del Cretácico Inferior de Patagonia


A mediados del pasado mes de octubre, se publicó en la revista científica Cretaceous Research la descripción de un nuevo taxón de dinosaurio ornitópodo del Cretácico Inferior de la Cuenca Neuquina. La nueva especie, denominada Emiliasaura alessandrii, ha sido identificada a partir de los restos fósiles pertenecientes a dos individuos recogidos en sedimentos de la Formación Mulichinco que afloran cerca de la localidad neuquina de Las Lajas.


El nombre específico de Emiliasaura alessandrii homenajea, por una parte, a Emilia Ondetti de Fix, fundadora del Museo Histórico de Las Lajas y referente cultural de la localidad y, por otra parte a Carlos Alessandri, la persona que comunicó el hallazgo de restos fósiles a los investigadores del Museo Carmen Funes de Plaza Huincul.


En la actualidad la fauna dinosauriana conocida de la Formación Mulichinco, además de por Emiliasaura alessandrii, está compuesta por el saurópodo dicreosaurio Pilmatueia faundezi y el terópodo carcarodontosaurio Lajasvenator ascheriae. Todas estas especies han sido halladas en los afloramientos que esta formación neuquina de edad Valanginiense presenta cerca del municipio de Las Lajas. Os dejamos aquí el resumen del trabajo publicado:

Here we describe a new ornithopod species, Emiliasaura alessandrii gen. et sp. nov. from Valanginian rocks (Early Cretaceous) of northwestern Patagonia. This new taxon exhibits affinities with the Rhabdodontomorpha and is primarily represented by two specimens of mid-sized ornithopods collected from different sites and stratigraphical levels of the Mulichinco Formation. The holotype specimen MLL-Pv-001 includes the coracoid, the proximal end of a scapula, a humerus and a complete right hind limb, whereas the paratype specimen MLL-Pv-006 preserves vertebral elements, haemal arches, an incomplete pelvis, and nearly complete hind limbs. The new taxon has an anteroposteriorly elongate ilium with a sigmoidal dorsal border and broad brevis shelf, a femur shaft with an extensive, mid-shaft positioned fourth trochanter, and a second pedal digit with a short, robust, blunt ungual phalanx similar to those in Ankylopollexia ornithopods. The new ornithopod taxon formed part of a diverse dinosaur association from the Mulichinco Fm that includes dicraeosaurid sauropods and carcharodontosaurid theropods, and represents the first South American record of a rhabdodontomorph, and the oldest and most primitive representative of this clade.


 ----- 
Más información: 
17.10.24 0 comentarios

Paleoneurología de ornitópodos estiracosternos de Morella en las XXXIX Jornadas de la SEP


Los ornitópodos estiracosternos de la Formación Arcillas de Morella también tuvieron su protagonismo en la sesión de Paleo3D que se celebró durante el desarrollo de las XXXIX Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología celebradas en A Coruña. En este sentido la aplicación de técnicas de tomografía computarizada y el posterior modelado en tres dimensiones permitieron acceder al interior de la cavidad endocraneana de uno basicráneos hallados en el yacimiento localizado en el área denominada Mas de Sabaté (Cantera del Mas de la Parreta de Morella) CMP-MS-05. En la comunicación presentada en el congreso se describieron distintas regiones de este endrocráneo, como los hemisferios cerebrales, los bulbos olfatorios, además de el oído interno. Estas estructuras se compararon con las ya conocidas de otros ejemplares de la Formación Arcillas de Morella junto con al de otras formas de ornitópodos. Los resultados obtenidos aportan información relevante sobre distintos aspectos paleontológicos de este grupo de dinosaurios comedores de vegetación. Aquí va el resumen:

We describe the cavities of the neurocranium of a new basal styracosternan ornithopod from the Mas de Sabaté quarry, a rich fossiliferous locality from the upper Barremian Arcillas de Morella Formation (Morella, Castellón, Spain). The neurocranium was scanned applying computed tomography techniques (CAT-scan), which enabled access to new endocranial anatomical information. A 3D model was generated to virtually reconstruct the morphology of the braincase and its internal cavities. As the neurocranium was complete and well-preserved we were able to obtain a very detailed endocast for this specimen. The olfactory bulbs and tracts (cranial nerve I), cerebral hemispheres, pituitary body, dural peak, cerebellum, and the medulla oblongata were identified. Also, a partial inner ear, most of the cranial nerves and main blood vessels like the internal carotid artery or the caudal middle cerebral vein were also identified and reconstructed. In addition, this endocast model was compared with those of other styracosternan specimens from Morella, all of them displaying notable differences in the general shape of the encephalic mass, with the new one being more slender, the size of its dural peak very pronounced (not only compared with the other Morella specimens but also with other ornithopods) and with different relative position of several cranial nerves and differences in morphology and size of the inner ear semicircular canals. These noticeable differences in their endocasts suggest that the specimens from Morella possibly belonged to different taxa and that they might have occupied different ecological niches.


----- 
Más información: 
16.10.24 0 comentarios

Una de saurópodos titanosaurios de Lo Hueco en las XXXIX Jornadas de la SEP


Los restos apendiculares de un nuevo saurópodo titanosaurio del yacimiento paleontológico de Lo Hueco han sido presentados en una comunicación durante la celebración de las pasadas XXXIX Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología celebradas en A Coruña. Este grupo de dinosaurios es el que presenta una mayor y mejor representación de todo el registro fósil extraído en este yacimiento castellanomanchego perteneciente a la Formación Villalba de la Sierra (Cretácico Superior). Los restos presentados en esta comunicación pertenecen a uno de los individuos más completos de los conocidos hasta hora en Lo Hueco. De entre el registro europeo de saurópodos titanosaurios del intervalo Campaniense superior- Maastrichtiense inferior, los restos apendiculares del ejemplar presentados en esta comunicación se corresponden con una de las extremidades posteriores más completas conocidas hasta el momento. De este modo, estos restos apendiculares aportan información de gran relevancia para conocer diversos aspectos paleobiológicos de esta forma cuadrúpeda y permiten ajustar el estatus filogenético de algunos de los conjuntos esqueléticos de saurópodos conocidos en este rico yacimiento del Cretácico Superior europeo. Aquí va el resumen:

Lo Hueco fossil site (Fuentes, Cuenca) was discovered in the upper Campanian-lower Maastrichtian levels of the Villalba de la Sierra Formation, at the southwestern branch of the Iberian Ranges. The site is a multitaxic bonebed that has yielded over 10,000 fossils, with nearly half of them being titanosaurs, including several partial skeletons, mostly articulated or with low dispersion. The study of partially complete and articulated series of cervical, dorsal and caudal vertebrae suggests the presence of three or four different taxa in this site. An almost complete hindlimb from one of the most complete titanosaurian individuals from Lo Hueco (HUE-EC-06) is herein described. This individual also preserves dorsal, sacral and caudal vertebrae, chevrons, pelvis and an osteoderm in association with the caudal vertebrae. This right hindlimb is one of the most complete in the European upper Campanian-lower Maastrichtian, including femur, tibia, fibula and an almost complete pes (metatarsals I to V, non-ungual pedal phalanges I-1, II-1 and III-1, and unguals I-2 and III-2). The femur has a well-developed lateral bulge, a medial accessory trochanter close to the fourth trochanter, and the distal condyles extended to the anterior surface. The femur of HUE-EC-06 differs from Lohuecotitan in presenting a higher eccentricity in the cross-section of the middle of the shaft and a medially inclined linea intermuscularis cranialis. The fibula displays a well developed anteromedial crest, an asymmetrical proximal end and an accessory anterior trochanter, which is shared by Lohuecotitan and Jainosaurus. The metatarsal IV is larger than metatarsal III, a feature only shared by some giant forms of Colossosauria (Epachthosaurus and Notocolossus) and the saltasaurid Alamosaurus. HUE-EC-06 shares the tail morphology with another individual from Lo Hueco (HUE-EC-13, which did not its preserve hindlimbs) and both were recovered as non-lirainosaurines saltasaurids in the phylogenetic analyses performed.

----- 
Más información: 
15.10.24 0 comentarios

Cocodrilos notosuquios del Eoceno de Zamora (sí, Zamora) en las XXXIX Jornadas de la SEP


En las pasadas XXXIX Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología celebradas en A Coruña, se presentó una comunicación sobre cocodrilos notosuquios del Cenozoico ibérico. Los notosuquios son crocodyliformes muy alejados filogenéticamente de los cocodrilos modernos y su presencia en Europa se documenta a partir de restos muy fragmentarios recolectados en Portugal, España, Francia y Alemania, lo que no ha facilitado la interpretación del grupo en Europa. En esta comunicación se han presentado nuevos restos procedentes de Corrales del Vino (Zamora), muestreados en niveles de la Formación Corrales (Eoceno Medio, Luteciense). Estos restos aportan información anatómica relevante sobre los notosuquios del Eoceno de la Cuenca del Duero (en este caso del sector Zamora) y permite discutir el estatus taxonómico y filogenético de las formas del Duero en el contexto de los notosuquios del resto de Europa, África y América del Sur. El resumen de lo defendido en esta comunicación dice:

Notosuchian crocodyliforms have been known from the Europe Eocene since the 1960s. However, these finds generally corresponded to fragmentary remains collected in Portugal, Spain, France and Germany, so that their phylogenetic position was controversial. New remains from the Corrales del Vino site (Zamora, Spain), collected from levels of the Corrales Formation (Lutetian, Middle Eocene), are presented here. They comprise mainly disarticulated skull parts and isolated but well-preserved axial elements. Most of them are well ossified, so this condition indicates maturity. In addition, much smaller elements are also identified, such as a complete mandibular ramus with teeth, probably from juveniles. These new remains help to clarify some anatomical information that was not present in the previously recorded specimens from Zamora sites, and also complete the available material assigned to the Portuguese notosuchian Iberosuchus from other localities of the same formation (e.g. the El Viso-Madridanos fossil-site, also in the Zamora Province). The new material shows intraspecific variability, at least partially linked, most probably, with ontogenetic changes of this notosuchian species from Zamora. Recently, some new notosuchians species have been described from Spain and France (e.g. Doratodon, Ogresuchus and Dentaneosuchus), showing the biogeographic extension of these taxa in Europe from the Cretaceous to the Eocene, and several phylogenetic relationships between them and their putative Gondwanan relatives have been proposed. This contribution presents some new anatomical details for the notosuchian from the Eocene of Zamora and discusses its taxonomic and phylogenetic status in the context of the European, African and South American forms.

-----
Más información: 
11.10.24 0 comentarios

Dinosaurios ornitópodos estiracosternos de la Formación Arcillas de Morella en las XXXIX Jornadas de la SEP


Durante la celebración de las pasadas XXXIX Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología, celebradas en A Coruña se presentó de manera preliminar la descripción y comparación anatómica de uno de los ejemplares de dinosaurio ornitópodo estiracosterno procedente de uno de los últimos yacimientos localizados y trabajados en la Cantera del Mas de la Parreta de Morella. Estos restos, descubiertos en el yacimiento 5 pertenecientes al área fosilífera del Mas de Sabaté, se corresponden con elementos del esqueleto craneal, axial, escapular, pélvico y apendicular de un individuo adulto y de gran porte de dinosaurio herbívoro. Los resultados presentados en estas jornadas indican que este nuevo ejemplar de dinosaurio estiracosterno presenta una combinación de caracteres compatible con la que presenta el estiracosterno previamente descrito en este mismo yacimiento y que es una forma diferenciada de Morelladon beltrani e Iguanodon bernissartensis, y de otras formas presentes en el registro fósil del Cretácico Inferior europeo. Aquí va el resumen:

Los ornitópodos estiracosternos son el grupo de dinosaurios herbívoros más diverso de los representados en el registro del Cretácico Inferior ibérico, reconociéndose al menos seis especies. En los sedimentos del Barremiense superior de la Formación Arcillas de Morella, se ha identificado una forma exclusiva, Morelladon beltrani, y un estiracosterno de gran porte ampliamente distribuido por el archipiélago europeo durante el Cretácico Inferior como Iguanodon bernissartensis. Además, en la formación también se han recuperado algunos conjuntos esqueléticos de estiracosterno con una combinación de caracteres incompatible con ninguna de estas dos especies. Uno de estos conjuntos procede del yacimiento CMP-MS-05, situado en el área denominada Mas de Sabaté, dentro de la Cantera Mas de la Parreta (Morella, Castellón), y en el que se han localizado hasta tres conjuntos esqueléticos pertenecientes a ornitópodos estiracosternos. Dos de estos conjuntos se han presentado de forma preliminar previamente, asignándose uno a Morelladon beltrani y otro a una nueva forma de estiracosterno aún por describir. El tercer conjunto incluye elementos desarticulados pertenecientes a la región craneal (pterigoides, basicráneo, dientes), axial (costillas dorsales, vértebras caudales, arcos hemales y ligamentos osificados), escapular (coracoides y escápula izquierdas), pélvica (pubis derecho, fragmentos del ilion y el isquion) y apendicular (húmero derecho, falanges ungueales de la mano, fémur y tibia derechos). La descripción detallada y la comparación de los elementos de este conjunto indican que es compatible con el estiracosterno inédito previamente reconocido en el yacimiento. El estudio anatómico de este conjunto permite delimitar la variabilidad morfológica de esta nueva forma y ajustar la discusión sobre su posición filogenética tanto en el contexto de la Formación Arcillas de Morella como respecto al resto de los ornitópodos estiracosternos del Cretácico Inferior ibérico.

----- 
Más información: 
9.10.24 0 comentarios

Novedades anatómicas del estiracosterno Morelladon beltrani en las XXXIX Jornadas de la SEP


La Formación arcillas de Morella y sus dinosaurios ornitópodos estiracosternos han tenido cierto recorrido durante la celebración de las pasadas XXXIX Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología celebradas en A Coruña. Un de las comunicaciones se centró en la presentación de un nuevo yacimiento dentro de esta formación del Cretácico Inferior, en el que se localizaron cerca de un centenar de restos fósiles preliminarmente asignados a uno de los ornitópodos estiracosternos presentes en el contexto ibérico del Barremiense superior: Morelladon beltrani. Estos elementos fueron recuperados duanrente los años 2022 y 2023 en el yacimiento Mas Roig localizado al este del núcleo urbano de Morella. Los resultados expuestos indican que estos restos presentan una combinación de caracteres compatible con la que presenta Morelladon beltrani, además de permitir ampliar el conocimiento que se tiene sobre la región dorsal de este llamativo dinosaurio herbívoro. Aquí va el resumen:

En el entorno del municipio de Morella (Castellón) existen abundantes afloramientos de la Formación Arcillas de Morella (Barremiense superior; Cretácico Inferior) en los que se han localizado numerosos yacimientos con fósiles de vertebrados mesozoicos, especialmente de dinosaurios. Hasta el momento, el importante registro de dinosaurios descubierto ha permitido definir dos nuevas especies: el ornitópodo Morelladon beltrani en la Cantera del Mas de la Parreta y el saurópodo Garumbatitan morellensis en Sant Antoni de la Vespa. Entre los años 2022 y 2023 se realizaron campañas de excavación en un nuevo yacimiento (Mas Roig) de la citada formación, localizado al este del núcleo urbano de Morella. En este yacimiento se ha descubierto material fósil perteneciente a un dinosaurio ornitópodo estiracosterno, atribuible a Morelladon beltrani, y diversos restos de Crocodyliformes, atribuibles a neosuquios. Los restos asignados a Morelladon corresponden a elementos craneales (fragmento mandibular y dientes maxilares y mandibulares), elementos axiales (vértebras cervicales, dorsales, sacras y caudales, costillas, arcos hemales y tendones osificados) y elementos apendiculares (falanges de la mano, un posible carpal y las dos fíbulas). Algunos de estos restos no se conocían aún en ningún ejemplar atribuido a Morelladon y amplían, por lo tanto, el conocimiento sobre la anatomía del taxón. Todos los restos vertebrales hallados presentan los cuerpos vertebrales desarticulados de los arcos neurales, lo que indica que pertenecen a un individuo no adulto. La asignación a Morelladon está basada, principalmente, en el hiperdesarrollo de las espinas neurales de las vértebras dorsales, que es una condición diagnóstica de este taxón. En cuanto a los restos atribuibles a Crocodyliformes se ha identificado un fémur, fragmentos de dos osteodermos, un diente atribuible a un goniofolídido y un diente atribuible a un bernisártido.

-----
Más información: 
31.12.23 0 comentarios

Inventario de los nuevos reptiles mesozoicos ibéricos de 2023


Vamos con el tradicional listado de los nuevos taxones de reptiles mesozoicos ibéricos que han sido nombrados a lo largo de este año 2023 a punto de finalizar. Y revirtiendo la tendencia a la baja mostrada en el año 2022, esperamos que el año 2024 siga dando frutos y de este modo la diversidad mesozoica peninsular siga en aumento y nos dé alegrías y gratas sorpresas.

Escamosos:
Dinosaurios:
  • Calvarius rapidus / 2023 / Figuerola d’Orcau, Lleida / Ornithopoda, Styracosterna / Cretácico Superior.
  • Garumbatitan morellensis / 2023 / Sant Antoni de la Vespa, Morella, Castellón / Sauropoda, Somphospondyli / Cretácico Inferior.
  • Oblitosaurus bunnueli / 2023 / Riodeva, Teruel / Ornithopoda, Ankylopollexia / Jurásico Superior.
  • Protathlitis cinctorrensis / 2023 / Cinctorres, Castellón / Theropoda, Spinosauridae / Cretácico Inferior.
Pterosaurios:
  • Lusognathus almadrava / 2023 / Praia de Caniçal, Lourinhã / Pterosauria, Archaeopterodactyloidea / Jurásico Superior.
 


-----
Notas
  • La imagen superior corresponde a la reconstrucción en vida de una pareja de Garumbatitan morellensis realizada por Ferrutxo mientras que la inferior hace referencia a Protathlitis cinctorrensis cuya recreación corresponde al Grup Guix.
  • Para más información se puede pinchar en el nombre de cada taxón para consultar su publicación original.
  • Wikipedia tiene disponible una lista completa de todos los taxones descritos a nivel mundial a lo largo del año, que puede consultarse pinchando aquí.
15.12.23 0 comentarios

¿De qué se alimentaban los Iguanodon bernissartensis ibéricos?


Aunque suene a reiterativo en este blog, los trabajos de control paleontológico en las minas gestionadas por la empresa Arcillas Vega del Moll S.A. en Morella siguen sacando a la luz yacimientos fosilíferos con restos de vertebrados. En uno de estos yacimientos, Palau 3 (MP-3), donde se han encontrado restos pertenecientes a un estiracosterno compatible con Iguanodon bernissartensis, también se pudieron recoger una serie de muestras de sedimento para evaluar el contenido en polen de estas arcillas. El objetivo marcado con ello pretendía, por un lado, entender el ambiente sobre el que se depositaron los materiales que dieron lugar al yacimiento y, por otro lado, conocer un poco más qué tipo de vegetación formaba parte de los ecosistemas ibéricos durante el Barremiense superior. Los resultados de estas investigaciones han sido recientemente publicadas en la revista Cretaceous Research en un artículo científico donde se ha podido concluir que las frondes de helechos del grupo de las anemiáceas (Schizaeales) y las hojas de las coníferas extintas del grupo de las Cheirolepidiaceae podrían estar entre las principales fuentes de alimento de las poblaciones europeas más meridionales de Iguanodon bernissartensis, uno de los dinosaurios mejor representados en el registro fósil europeo. Os dejamos aquí el resumen del trabajo:

The recent discovery of iguanodontid remains from the new Palau-3 site in the Lower Cretaceous Morella Formation is the most complete non-articulated skeleton of Iguanodon bernissartensis on the NE Iberian Peninsula. To elucidate the paleoenvironment of the Palau-3 site, a palynological analysis was carried out on matrix samples collected from around the skeleton. The palynological assemblage is found to correspond to an upper Barremian age. While the assemblage is composed of bryophytes, pteridophytes, gymnosperms, freshwater algae, dinoflagellate cysts and fungal spores, the palynoflora is mostly dominated by the Cheirolepidiaceae conifer (Classopollis) and Anemiaceae fern (mainly Cicatricosisporites) families. The absence of angiosperm pollen in this flora is also noteworthy, as angiosperm remains have been recorded previously elsewhere in the Morella Formation. At the Palau-3 site, the fronds of Cyatheaceae and Anemiaceae ferns, as well as the foliage of the Cheirolepidiaceae conifers, may have been the major sources of nutrition of I. bernissartensis and other herbivorous iguanodontians. The paleobotany of the four major localities bearing I. bernissartensis remains in western Europe was surveyed to determine the habitat and feeding preferences of this styracosternan dinosaur. These localities are Bernissart (Belgium), Isle of Wight (England), Nehden (Germany), and Morella (Spain). In accordance to this survey, the habitat preferences of I. bernissartensis and association with specific plant communities show that this ornithopod species was adapted to a wide variety of paleoenvironments.


https://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S0195667123003324-gr4_lrg.jpg

-----
Más información:
11.7.23 0 comentarios

Evolución de la diversidad taxonómica y disparidad morfológica de los cocodrilos eusuquios durante el Cretácico-Paleógeno en el XX Annual Meeting de la EAVP


Durante el XX congreso anual de la EAVP, celebrado en Sabadell, se presentó el trabajo titulado “Decoupling of diversity and disparity in eusuchians (Crocodyliformes, Eusuchia) across the Cretaceous-Paleogene”. Si bien lo esperable es que los procesos de diversificación taxonómica vayan acompañados de un aumento de la disparidad morfológica, no siempre ocurre así y este es el caso que se presenta en dicho trabajo. Los resultados muestran que, mientras los análisis de diversidad taxonómica señalan que existe un aumento considerable de paleodiversidad tras el límite Cretácico-Paleógeno, los análisis de disparidad morfológica muestran una disminución significativa de la disparidad. Estos nuevos análisis de disparidad morfológica se han realizado utilizando el paladar de cocodrilos eusuquios y técnicas de morfometría geométrica. A continuación, el resumen del trabajo:

Despite the widespread belief that eusuchian crocodiles possess a conserved cranial architecture, recent studies have shown that the morphological variability of the group is greater than previously thought. Our study of the taxonomic diversity of Eusuchia revealed that, during the Cretaceous, its fossil record was dominated by hylaeochampsids and allodaposuchids, endemic to Europe, whereas the first representatives of the crown group Crocodylia were scarce at this time. After the K-Pg boundary, these basal eusuchians had disappeared and a radiation of the crown group took place. However, this taxonomic turnover does not necessarily imply a significant increase in the morphological variability. Therefore, the evolution of morphological disparity has been studied using a geometric morphometric approach focused on the palate of eusuchians. This structure was chosen because of the importance of the secondary palate in the evolutionary history of Crocodyliformes. The disparity was calculated using three different metrics, each capturing different aspects such as total range, dispersion, and distance. The disparity was analysed in both extant and extinct eusuchians, and across time and space. The results indicate that morphological disparity is higher during the Cretaceous than during the Paleogene, in contrast to taxonomic diversity, which is lower during the Cretaceous than during the Paleogene. These findings suggest the presence of a decoupling event between taxonomic diversity and morphological disparity during the K-Pg transition in this crocodyliform group.

-----
Más información:
10.7.23 0 comentarios

Biodiversidad de dinosaurios diplodocoideos en el XX Annual Meeting de la EAVP


Durante el pasado XX Annual Meeting de la EAVP celebrado en Sabadell, varios integrantes del grupo de investigación GBE-UNED presentaron nuevos datos sobre la biodiversidad de Diplodocoidea a través de la comunicación en formato póster titulada: “Diplodocoid dinosaur biodiversity: everything everywhere all at once?”. El grupo de los diplodocoideos puede dividirse en tres subclados distintos: Dicraeosauridae, Diplodocidae y Rebbachisauridae. Al analizar el registro georreferenciado de este clado de dinosaurios a lo largo del tiempo y aplicar diferentes metodologías de estudio de la biodiversidad, se ha observado que los diplodócidos están más restringidos en términos de distribución latitudinal, a diferencia de los dicraeosáuridos y los rebachisáuridos. Además, los dicraeosáuridos y los diplodócidos aparecen antes en el registro fósil en comparación con los rebaquisáuridos, que parecen surgir un poco antes de que los otros dos subclados comiencen a disminuir en términos de registros en bruto. 

Esta asincronía también está presente cuando observamos los picos de diversificación de estos subclados y en relación a la diversidad taxonómica bruta a nivel de género. Todo ello sugiere la posibilidad de que esta pueda ser una respuesta ecológica, generando cuestiones como: "¿qué factores ecológicos pueden ser responsables de este cambio?", "¿podrían estos grupos haber tenido estrategias ecológicas distintas?" o “¿qué tipo de mecanismo ecológico está presente aquí?”. Por último, aunque se suele analizar la paleodiversidad con métodos de rarefacción (como el SQS, es decir, 'Shareholder quorum subsampling') para tener en cuenta los sesgos del registro fósil, estos algoritmos requieren un número mínimo de registros para ser calculados, lo que no ocurre en la mayor parte del conjunto de datos considerado, por lo que los resultados recomiendan optar por análisis de biodiversidad tradicional cuando se trata de conjuntos de datos pequeños. El resumen de la comunicación es el siguiente:

Sauropodomorpha is one of the main clades of non-avian dinosaurs with diverse and widespread lineages. As large herbivores with a near-global distribution, they played an important ecological role in most terrestrial ecosystems. The relatively abundant sauropodomorph fossil record and their global distribution make them particularly suited to explore and analyze long-term biodiversity patterns. The Latitudinal Biodiversity Gradient (LBG) is a pattern observed in modern biodiversity in which species richness peaks in the tropics and declines toward the poles; it is considered one of the most important diversity patterns. Fossil record data can provide insight into the factors that limit or promote biodiversity, as it contains information regarding past climate and land mass distribution scenarios. Although older literature states that it is unclear if the LBG existed for Sauropodomorpha, current research suggests a presence of a latitudinal constraint for the distribution of these taxa. Diplodocoidea are a neosauropod group with a wide paleogeographic distribution, being particularly diverse during the Late Jurassic. Here, we collected Diplodocoidea fossil occurrence data from both literature and online databases (e.g., Paleobiology Database), and built latitudinal biodiversity curves using both traditional biodiversity metrics and shareholder quorum subsampling to: (1) identify the existence of biogeographic patterns that may be correlated with their phylogeny; (2) understand whether a LBG existed for this group; and (3) assess the differences between the results yielded by each biodiversity metric. Among other results, we found that biodiversity peaks for Diplodocinae, Rebbachisauridae, and Dicraeosauridae happened at different time intervals.

-----
Más información:
31.12.22 0 comentarios

Inventario de los nuevos reptiles mesozoicos ibéricos de 2022


De nuevo cerramos este 2022 en El Cuaderno de Godzillin con el tradicional listado de los nuevos taxones de reptiles mesozoicos ibéricos que han tomado forma en este año 2022. Aunque este año no ha sido de los más fructíferos en cuanto a nuevas especies, esperamos que la diversidad de estas formas que habitaron la península en tiempos remotos siga aumentando y dando sorpresas en el próximo año y los siguientes.

Tortugas:

Dinosaurios:
  • Abditosaurus kuehnei / 2022 / Orcau, Lleida / Sauropoda, Titanosauria / Cretácico Superior.
  • Iberospinus natarioi / 2022 / Praia de Aguncheiras, Setúbal / Theropoda, Spinosauridae / Cretácico Inferior.

-----
Notas:
  • La imagen superior corresponde a la reconstrucción en vida de Abditosaurus kuehnei realizada por Óscar Sanisidro/Museu de la Conca Dellà.
  • Para más información se puede pinchar en el nombre de cada taxón para consultar su publicación original.
  • Wikipedia tiene disponible una lista completa de todos los taxones descritos a nivel mundial a lo largo del año, que puede consultarse pinchando aquí.
25.1.22 0 comentarios

Suma y sigue... Iguanodon bernissartensis en los yacimientos de Morella


Los trabajos de control paleontológico en las minas gestionadas por la empresa Arcillas Vega del Moll S.A., como ya se ha comentado en este blog varias veces, han sacado a la luz más de una veintena de yacimientos fosilíferos con restos de vertebrados. Dentro de estos restos, predominan de manera considerable los restos pertenecientes a dinosaurios ornitópodos estiracostenos emparentados con Iguanodon y Morelladon, pero notablemente con el primero. De hecho, la presencia de la especie Iguanodon bernissartensis en los yacimientos de la Formación Arcillas de Morella es conocida desde hace varias décadas. Pero no sólo hay que echar la vista tan atrás, los restos pertenecientes a un nuevo individuo de este archiconocido estiracosterno publicados recientemente en la revista Diversity, vuelven a señalar a la península ibérica como una zona de gran importancia para el estudio de este icónico dinosaurio de amplia distribución durante el Cretácico Inferior en la región occidental de Europa. Os dejamos aquí el resumen del trabajo:

Iguanodon bernissartensis is the most frequently and widely cited styracosternan ornithopod in Western Europe during the Early Cretaceous, although some of these assignments likely need to be revised to establish the true distribution of the taxon. Here, we describe a new specimen of I. bernissartensis from the upper Barremian of the Iberian Peninsula. Based on the unique combination of shared characters, the new specimen from the Arcillas de Morella Formation at Morella locality (Castellón, Spain) can be confidently referred to Iguanodon bernissartensis. These characters include parallel-sided anterior and posterior margins of the dorsal and the caudal neural spines as well as the presence of a ventral keel in the posterior dorsal centra and a broad ventral sulcus in the midline of the central surface of the most posterior sacral vertebrae. This new evidence of Iguanodon bernissartensis reinforces the knowledge about styracosternan ornithopods as the most frequently recorded dinosaur group in the Arcillas de Morella Formation.

-----
Más información:
  • Referencia: José M. Gasulla, Fernando Escaso, Iván Narváez, Francisco Ortega & José L. Sanz (2022): New Iguanodon bernissartensis Axial Bones (Dinosauria, Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Morella, Spain. Diversity, 14, 63. https://doi.org/10.3390/d14020063
  • Imágenes: Arriba, resumen gráfico que muestra la localización de los restos fósiles localizados en la Cantera del Mas de la Parreta; abajo, sacro del nuevo individuo en el que se pueden identificar algunos de los caracteres que permiten su identificación con la especie Iguanodon bernissartensis.
25.5.21 0 comentarios

Análisis de las estructuras tróficas del Eoceno medio español en el XIX EJIP



Los vertebrados del Eoceno medio peninsular han tenido su momento en la XIX edición del Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología (EJIP) celebrado recientemente en Coimbra. En este encuentro se presentó en formato póster un análisis preliminar de las relaciones tróficas y sus interacciones interespecíficas de las faunas de vertebrados terrestres fósiles identificadas en las cuencas de las regiones central y noreste del Eoceno medio peninsular. Aquí tenéis el resumen: 

El registro fósil de vertebrados del Eoceno medio de la península ibérica se caracteriza por su alta endemicidad y por la diferenciación faunística existente entre las cuencas surpirenaicas al este, y Duero al oeste. Este estudio analiza las faunas de vertebrados en estas regiones por separado como en el conjunto de la península ibérica con el objetivo de avanzar en la comprensión de las condiciones ecológicas y las presiones evolutivas que condujeron al alto grado de endemismos durante el Eoceno medio. La metodología empleada consiste en la recopilación bibliográfica de un listado de especies descritas en los niveles de referencia biocronológica MP13-17 (Bartoniense), un análisis de las relaciones tróficas y su representación mediante el software para análisis y visualización de redes Gephi, y un análisis de las interacciones interespecíficas de la fauna de ambas regiones agrupándolas en las categorías tróficas depredador y presa. Los resultados obtenidos muestran claras diferencias entre los valores de conectancia entre las cuencas y una gran diferenciación faunística (dos especies en común y aproximadamente 1/3 de taxones compartidos). Respecto a la composición de los ecosistemas, se han obtenido valores inversos en el número de presas de pequeño y gran tamaño y entre el tamaño de los depredadores y su papel en el medio. Los datos confirman la hipótesis de la existencia de dos paleobioprovincias faunísticas, además de aportar información relevante sobre la estructura de las comunidades y sus tendencias evolutivas. El incremento en el conocimiento del funcionamiento de las comunidades sienta las bases para futuros estudios, que deberían ser completados con un mayor número de taxones y una revisión taxonómica, en especial de los depredadores, una de las grandes limitaciones de este trabajo. Finalmente, un análisis futuro entre las faunas peninsulares y europeas resultaría interesante para delimitar el papel de los factores climáticos en esta regionalización.

Más información:
  • Corredera MH, Santos FE, Coloma FO. 2021. Análisis de las estructuras tróficas del Eoceno medio ibérico: comparación entre las faunas de vertebrados de las cuencas del Duero y del Pirineo Oriental. In: de Celis A, Guerrero A, Mocho P, Páramo A, Beccari V, Caprichoso C, Colmenar J, Garcia GG, Jacinto A, João P, Malafaia E, Pais V, Pereira S, Silvério G (Eds). Abstract book of the XIX EJIP, Coimbra, Portugal, p. 39.
31.12.20 5 comentarios

Inventario de los nuevos reptiles mesozoicos ibéricos de 2020



De nuevo acabamos el año en El Cuaderno de Godzillin con el tradicional inventario de los nuevos taxones de reptiles mesozoicos ibéricos. No obstante queríamos recordar la frase con la que deseamos acabar 2019: "Esperando que el próximo año siga dando frutos y que la diversidad que caracteriza al Mesozoico ibérico siga y siga aumentando y dándonos muchas sorpresas". Y es que el 2020 nos ha dado una sorpresa a todos en forma de pandemia mundial que, como mostramos aquí, también ha tenido su desalentadora incidencia en los hallazgos ibéricos. Por eso, nos sumamos a la petición de que este 2020 no cuente para nada ni nadie, y tengamos todos una bola extra.

Cocodrilos:
  • Ogresuchus furatus / 2020 / Coll de Nargó, Lleida / Crocodyliformes, Sebecidae / Cretácico Superior.
Dinosaurios:
  • Lusovenator santosi / 2020 / Praia de Valmitão, Lourinhã / Theropoda, Carcharodontosauria / Jurásico Superior.


-----
Notas:
  • La imagen de arriba corresponde a la reconstrucción en vida de Lusovenator santosi realizada por Carlos de Miguel, y la imagen de abajo, a la reconstrucción en vida de Ogresuchus furatus, a cargo de Aina y Agnès Amblás .
  • Para más información se puede pinchar en el nombre de cada taxón para consultar su publicación original.
  • Wikipedia tiene disponible una lista completa de todos los taxones descritos a nivel mundial a lo largo del año, que puede consultarse pinchando aquí.
28.1.20 0 comentarios

Variabilidad en los saurópodos de Lo Hueco: ¡La Tesis!


El pasado viernes 24 de enero, en el Salón de Grados del Edificio de Biología de la Universidad Autónoma de Madrid, Adrián Páramo defendió su memoria de tesis titulada "Análisis de la evolución neurocraneal en la radiación temprana de Eusuchia". El resultado, por supuesto, fue la obtención del título de Doctor en Ciencias, obteniendo además la calificación, Sobresaliente...

La tesis ha sido dirigida por José Luis Sanz de la Universidad Autónoma de Madrid (UAM) y Académico Numerario de la Real Academia de las Ciencias Exactas, Físicas y Naturales (RAC), y por Francisco Ortega, de la Universidad Nacional de Educación a Distancia (UNED). La finalización de este proceso de doctoramiento de Adrián supone el reconocimiento al duro esfuerzo y trabajo llevado a cabo en los últimos años en su labor de resolver el rompecabezas de elementos apendiculares de saurópodos titanosaurios que se conocen del yacimiento paleontológico de Lo Hueco. Aquí tenéis el abstract de la tesis:

In the current dissertation a revision of new data of the appendicular skeleton of the Campanian-Maastrichtian fossil site of Lo Hueco (Cuenca, Spain) is presented. This fossil site have yielded an abundant sample of specimens referable to titanosaur sauropods, with several individuals partially articulated and tens of isolated specimens. There has been identified a high morphological variability in each appendicular element and the presence of several small-sized specimens in this sample.

Until now, a single titanosaur exclusive form have been described, Lohuecotitan pandafilandi. However, the study of abundant isolated specimens from the fossil site have allowed to identify two main teeth morphotypes, two types of braincase, three morphotypes in the axial skeleton of the dorsal region, and four morphotypes among the caudal vertebrae.

The current study explores the high variability found in the sample of appendicular elements. For this matter, a series of analytical techniques related with modern machine learning and 3D geometric morphometrics are used with the objective of identifying the probable morphotypes that help explain the morphological variance. A 3D digitizing workflow of the specimens of study is herein proposed, with a new proposal for virtual restoration of fragmentary elements and its incorporation to statistical analyses. Using these techniques it has been identified two main appendicular morphotypes. Based on this morphotypes, the intraspecific variability has been quantified in each of them, the ontogenetic sequences have been identified and the variability related to transformations during titanosaur ontogenetic development.

Previous studies indicates that two titanosaur morphotype from Lo Hueco could have been pertain to two different guilds with two different types of feeding niche exploitation. In the current study, the implications of several morphological differences between both main morphotypes are discussed under the hypothesis of differences in the ecomorphological specialization. A statistical proxy model was created to test the relationships between main appendicular morphology with ecomorphological specialization related with the height of the feeding envelope among neosauropods. The results allow relating the two main morphotypes with two different feeding niche exploitation strategies congruent with previous analyses in the cranial material.

The observed intraspecific variability in each morphotype allows determining its impact on morphological character scoring. In the current dissertation it has been identified the presence of several ontogenetic sequences in each morphotype. The ontogenetic sequences have been comprehensively described for first time in this group, as well as the ontogenetic stage and relative time estimation of the morphological character changes with implications for character scorings.

Como es tradición en estos eventos de enorme felicidad y algarabía, al final del acto oficial de lectura y defensa de la tesis no pudo faltar la ya típica celebración. Sólo una cosa más: ¡enhorabuena Adrián!


-----
Más información:
  • Referencia: Páramo Blázquez, A. 2019. The Appendicular Skeleton Variability of the Sauropoda Titanosauria from the Upper Cretaceous of Lo Hueco (Cuenca, Spain). Tesis Doctoral. UAM, Madrid.
  • Imágenes: Arriba, Adrián Páramo al comienzo de la defensa de su tesis; abajo, el ya doctor junto a sus directores y a los miembros de tribunal instantes después de dar por concluido el acto.
31.12.19 0 comentarios

Inventario de los nuevos reptiles mesozoicos ibéricos de 2019


Como tradición de estas fechas en El Cuaderno de Godzillin cerramos el año 2019 con el inventario de los nuevos taxones de reptiles mesozoicos ibéricos que han tomado forma en el año que se acaba. Esperando que el próximo año siga dando frutos y que la diversidad que caracteriza al Mesozoico ibérico siga y siga aumentando y dándonos muchas sorpresas.

Tortugas:
  • Aragochersis lignitesta / 2019 / Santa María de Ariño, Teruel / Testudinata, Helochelydridae / Cretácico Inferior.
Cocodrilos:
  • Hulkepholis rori / 2019 / Galve, Teruel / Crocodyliformes, Goniopholididae / Cretácico Inferior.
Dinosaurios:
  • Adynomosaurus arcanus / 2019 / Costa de les Solanes, Lleida / Ornithopoda, Hadrosauridae / Cretácico Superior.  
  • Oceanotitan dantasi / 2019 / Praia de Valmitão, Lourinhã / Sauropoda, Titanosauriformes / Jurásico Superior.
  • Pareisactus evrostos / 2019 / Basturs Poble, Lleida / Ornithopoda, Rhabdodontidae / Cretácico Superior.  
  • Vallibonavenatrix cani / 2019 / Vallibona, Castellón / Theropoda, Spinosauridae / Cretácico Inferior.
Pterosaurios:
  • Iberodactylus andreui / 2019 / Los Quiñones, Teruel / Pterosauria, Anhangueria / Cretácico Inferior. 

    -----
    Notas:
    • La imagen de arriba corresponde a la reconstrucción en vida de Oceanotitan dantasi realizada por Carlos de Miguel mientras que la de abajo hace referencia a Vallibonavenatrix cani cuya recreación corresponde a José Antonio Peñas.
    • Para más información se puede pinchar en el nombre de cada taxón para consultar su publicación original.
    • Wikipedia tiene disponible una lista completa de todos los taxones descritos a nivel mundial a lo largo del año, que puede consultarse pinchando aquí.
19.12.19 0 comentarios

Sauropoda 3D en formato Tesis


Otro martes de tesis... Sí el pasado martes 17 de diciembre, en el Salón de Actos de la Facultad de Ciencias Políticas y Sociología de la UNED, Daniel Vidal defendió su trabajo de tesis doctoral titulada "Evolution of Sauropod Dinosaur postcranial biomechanics: A virtual paleontology approach". Dani obtuvo el título de Doctor en Ciencias, obteniendo además la máxima calificación: ¡¡¡Sobresaliente cum laude!!!

Jose Luis Sanz (Pepelu) de la Universidad Autonoma de Madrid (UAM) y Académico Numerario de la Real Academia de las Ciencias Exactas, Físicas y Naturales (RAC), y Francisco Ortega, de la Universidad Nacional de Educación a Distancia (UNED) han sido las personas encargadas de dirigir este trabajo de tesis. Los resultados obtenidos y plasmados en este proyecto suponen el reconocimiento al enorme esfuerzo, trabajo y dedicación llevado a cabo desde hace unos cuantos años por parte de Dani en su labor de conocer los aspectos biomecánicos de los dinosaurios saurópodos a través de la digitalización de sus restos fósiles... Aquí tenéis el abstract de la tesis:

Sauropod dinosaurs are the largest known terrestrial vertebrates. Their characteristic body plan, quadrupeds with columnar limbs, long necks and tails, is unique among terrestrial vertebrates, and it is likely key in understanding their evolution. However, due to the fragmentary nature of the known fossil record and the difficult manipulation of their fossils (fragile, enormous and heavy in many cases), their functional morphology and motion capabilities are still relatively poorly known. Recently, the advent of 3D technology and its progressive cheapening has allowed studying the subject better than ever before.

The main goal developed in this PhD dissertation is to generate a virtual model for an early branching eusauropod using virtual paleontology techniques with the exceptionally complete and well-preserved holotypic skeleton of
Spinophorosaurus nigerensis (Jurassic of Niger). Among these techniques are (i) reconstructing its body plan by articulating the skeleton in a virtual environment; (ii) assessing its osteological range of motion on axial and appendicular skeleton; (iii) reconstructing the origins and insertions of the principal muscle groups; and (iv) estimating muscle lines of action and volumes. The results have been used to assess the functional capabilities of this sauropod, to compare the same techniques applied to extant vertebraes, and to compare the results with virtual skeletons of more fragmentary sauropods representing most well-established clades.

These analyses show that wedging of the sacrum has a key role in determining the osteologically induced curvature of the vertebral spine in all Eusauropoda (which includes most known sauropods). This finding changes the skeletal reconstructions and the interpretation of the body plan of a large number of sauropods. This has direct implications in the estimated biomechanical capabilities of these sauropods, some of them even evolving in covariation with the sacrum wedging as a functional module related to feeding strategies. Something similar occurs with the locomotor module, particularly with the pelvic girdle, femora and caudal vertebrae: throughout sauropod evolution, the osteological correlates for caudal, ischial and posterior iliac musculature become gradually more reduced while the anterior iliac musculature became more enlarged and the pelvis widened. This is explained by changes in locomotion toward less propulsion coming from femoral retraction. Both modules, however, did not evolve suddenly, but in mosaic, as is common with other functional modules in Dinosauria.

The result of applying virtual paleontology techniques to extant vertebrates reveal that these techniques can estimate correctly their actual posture and ranges of motion with no need for factors other than actual skeletal anatomy. This makes conclusions regarding sauropod taxa more robust, since it implies an independent line of evidence for testing the biomechanical capabilities of fossil vertebrates.

Como es tradición en estos eventos de enorme felicidad, al final del acto oficial de lectura y defensa de la tesis no pudo faltar la ya típica celebración. Para cerrar esta entrada sólo una cosa más: ¡¡¡¡¡Enhorabuena Dani!!!!!


-----
Más información:
  • Referencia: Vidal Calés, D. 2019. Evolution of Sauropod Dinosaur postcranial biomechanics: A virtual paleontology approach. Tesis Doctoral. UNED, Madrid.
  • Imágenes: Arriba, Daniel Vidal al comienzo de la parte del acto en el que el candidato demuestra su destreza respondiendo a las distintas cuestiones planteadas por los miembros del tribunal; abajo, Daniel ya como Doctor en Ciencias junto a sus directores y a los miembros de tribunal instantes después de dar por concluido el acto.