Un nuevo reptil escamoso en Algora (Guadalajara)

Acaba de ser publicado un nuevo trabajo, titulado “A new species of the pythonomorph Carentonosaurus from the Cenomanian of Algora (Guadalajara, Central Spain)”, en la revista Animals. En dicho trabajo, se lleva a cabo un estudio sistemático y anatómico detallado del primer reptil escamoso hallado en el yacimiento de Algora (Guadalajara, España). El estudio de las faunas del Cenomaniense (parte más basal del Cretácico Superior) es clave en la comprensión del recambio faunístico que tuvo lugar entre el Cretácico Inferior y el Cretácico Superior. En este sentido, Algora es el primer yacimiento europeo con una gran abundancia de restos de macrovertebrados.

La excelente preservación del escamoso identificado en Algora, representado por una vértebra dorsal completa, ha permitido el análisis preciso de la anatomía de este elemento. De esta manera, ha podido ser atribuido a una nueva especie del género Carentonosaurus, descrito por primera vez en Francia mediante la especie Carentonosaurus mineaui. La nueva especie se denomina Carentonosaurus algorensis. Carentonosaurus es un género perteneciente al grupo de los pitonomorfos, conformado por serpientes (Ophidia) y mosasaurios (Mosasauria). Este ejemplar muestra caracteres óseos que indican una clara adaptación a un medio acuático somero cercano a la costa, en concordancia con la interpretación paleoambiental del yacimiento de Algora. En este contexto, el hallazgo del escamoso de Algora supone un nuevo registro del género Carentonosaurus en la Península Ibérica, donde hasta ahora era mal conocido, evidenciando la gran diversidad y abundancia del grupo de los pitonomorfos en Europa durante el Cenomaniense.

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Más información:

• Referencia: Cabezuelo-Hernández, A., Pérez-García, A. 2023. A new species of the pythonomorph Carentonosaurus from the Cenomanian of Algora (Guadalajara, Central Spain). Animals 13: 1197. doi: 10.3390/ani13071197 
• Imágenes: En la primera imagen, ALG 200, holotipo de Carentonosaurus algorensis sp. nov., del yacimiento Cenomaniense de Algora (Guadalajara). Se muestra el material original (arriba), el modelo 3D (centro), y dibujos interpretativos (abajo) en vistas dorsal, ventral, craneal y caudal (de izquierda a derecha). En la segunda imagen, modelo 3D de ALG 200, holotipo de Carentonosaurus algorensis sp. nov. (izquierda) y diversas secciones longitudinales virtuales realizadas a partir del CT-scan. En la tercera imagen, mapa paleobiogeográfico del Cenomaniense tardío-Turoniense temprano mostrando la distribución de pitonomorfos en Europa.

Neuroanatomía de la tortuga del Eoceno francés Neochelys arenarum

Se ha publicado recientemente en el volumen especial homenaje a Emiliano Jiménez Fuentes de la revista The Anatomical Record, el primer estudio neuroanatómico de una tortuga extinta perteneciente al grupo Podocnemididae. Neochelys es un género, incluido dentro de este linaje, exclusivo del Eoceno europeo. La información anatómica disponible hasta ahora sobre este género es relativamente abundante, especialmente considerando los restos de caparazones completos o parciales, a partir de los que se reconocen actualmente ocho especies válidas. 

En contraste, tan solo se ha recuperado el cráneo de unos pocos representantes de este género. Neochelys arenarum es una de las especies que conservan restos craneales, por lo que que su anatomía craneal ha sido descrita con anterioridad. Esta forma corresponde a la especie más antigua del género Neochelys, descubierta en la zona MP7 del Ypresiense (Eoceno temprano) del sur de Francia. La reconstrucción tridimensional virtual del cráneo y el análisis neuroanatómico detallado de un representante del género Neochelys se ha llevado a cabo por primera vez basado en esta especie, siendo además el primer estudio de esta naturaleza realizado para un podocnemídido europeo. Para ello se escanearon dos de los cráneos identificados de este taxón, obteniendo las imágenes de CT que permitieron su segmentación y la generación de modelos tridimensionales de cada uno de los elementos. 

Asimismo, las estructuras neuroanatómicas reconstruidas (es decir, las cavidades endocraneal, laberíntica y nasal, y los canales nerviosos y circulatorios) de Neochelys arenarum han podido ser comparadas con aquellas descritas en otros taxones actuales y extintos de podocnemidoideos estrechamente emparentados.

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Más información:

• Referencia: Martín-Jiménez, M., Pérez-García, A. 2023. Neuroanatomical study of the podocnemidid turtle Neochelys arenarum (Pleurodira), from the early Eocene of France. The Anatomical Record. https://doi.org/10.1002/ar.25217
• Figura: Cráneo de uno de los ejemplares de Neochelys arenarum en vista dorsal. Fotografía (izquierda), modelo tridimensional virtual (centro), y reconstrucción de los elementos neuroanatómicos con el cráneo transparentado (derecha).

Neuroanatomía de la tortuga pleurodira Euraxemys essweini

A principios del presente mes se ha publicado en la revista Diversity el primer estudio detallado sobre la neuroanatomía de una tortuga pleurodira perteneciente al clado Euraxemydidae. El trabajo está basado en el análisis del único cráneo conocido hasta ahora de la especie Euraxemys essweini, incluido en la colección del Museo Senckenberg de Frankfurt (Alemania). Este taxón, descrito en el año 2006, proviene de la Formación Santana (Albiense) de Brasil, y junto con la especie del Cenomaniense de Marruecos Dirqadim schaefferi, forman el linaje Euraxemydidae. En el recientemente publicado trabajo se reconstruyeron tridimensionalmente, tanto los elementos osteológicos craneales como las cavidades internas que contenían órganos como el cerebro o el oído interno. Hasta la fecha, el único trabajo en el que se hace referencia a algunos aspectos neuroanatómicos dentro de este grupo de tortugas, analiza el sistema circulatorio craneal y algunos nervios de Dirqadim schaefferi. La aplicación de la tecnología CT scan a estudios neuroanatómicos de tortugas, tanto fósiles como actuales, ha incrementado notablemente el conocimiento sobre la neuroanatomía, principalmente en pleurodiras durante los últimos años. Este hecho ha permitido realizar una comparación detallada entre los elementos neuroanatómicos observados en los representantes de Euraxemydidae con otros representantes de Pleurodira.

La forma general de la cavidad craneal de Euraxemys essweini es similar a la observada en formas incluidas dentro del grupo Pelomedusidae, difierendo notablemente de los quélidos que presentan una cavidad más recta y con los hemisferios cerebrales menos expandidos lateralmente. El sistema circulatorio craneal y el nervio facial presentan características compartidas con las especies de pleurodiras más derivadas, como botremídidos y podocnemídidos. El oído interno de Euraxemys essweini, al igual que el resto de linajes de pleurodiras, tiene características propias formas adaptadas a medios acuáticos, como el aspecto elongado de los canales semicirculares.

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Más información:

• Referencia: M. Martín-Jiménez, M. & A. Pérez-García. 2023. Neuroanatomical Study and Three-Dimensional Cranial Reconstruction of the Brazilian Albian Pleurodiran Turtle Euraxemys essweini. Diversity 15, 374. doi: 10.3390/d15030374
• Figura: Reconstrucción tridimensional virtual del cráneo de Euraxemys essweini, mostrando cada hueso en un color (izquierda), reconstrucción ósea y neuroanatómica con el cráneo transparentado (centro) y reconstrucción de los elementos neuranatómicos.

La nueva tortuga de Niger Abalakemys chapmanae

El estudio sobre un caparazón casi completo de una tortuga pleurodira de relativo gran tamaño (de unos 65 cm de longitud), procedente del Cretácico más superior (Maastrichtiense superior) de Níger, acaba de ser publicado en la revista Diversity. El ejemplar es identificado como un botremídido. Sin embargo, no puede ser reconocido como perteneciente a ningún taxón definido hasta ahora, ya que presenta varias autapomorfias, así como una combinación de caracteres exclusiva. Por lo tanto, un nuevo taxón, procedente del Departamento de Abalak, al suroeste de Níger, ha sido definido, tanto a nivel genérico como específico: Abalakemys chapmanae.

La nueva tortuga podría pertenecer a Nigeremydini, un mal conocido linaje que habitó a finales del Cretácico Superior y a comienzos del Cenozoico. Nigeremydini está exclusivamente representado por grandes formas costeras, que habitaron en el corredor marítimo que recorría, de norte a sur, el actual desierto de El Sahara. La información sobre el caparazón de los miembros de este linaje es extremadamente limitada, de manera que este hallazgo aporta nueva y relevante información sobre las formas gigantes africanas de Bothremydidae.

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Más información:

• Imagen: Caparazón de la nuera tortuga de Níger, en vistas dorsal y ventral.
• Referencia: Pérez-García, A. The ornamented shell of a new bothremydid turtle from the uppermost Cretaceous of Niger. Diversity 2023, 15, 375. doi: 10.3390/d15030375

No todo son mordeduras de cocodrilo: anomalías en el caparazón de un ejemplar de Neochelys del Eoceno de Zamora (España)

Es común observar en los caparazones de las tortugas modificaciones óseas anómalas en su superficie, que pueden llegar a comprometer la salud del organismo. Hoy en día, a pesar de la gran cantidad de anomalías identificadas en caparazones de tortugas existentes y extintas, la etiología, así como la patogenia, de las diversas modificaciones óseas siguen siendo desconocidas en la mayoría de los representantes extintos documentados. De hecho, la interpretación de estas anomalías en gran parte de las tortugas fósiles es a menudo especulativa, atribuyéndose la gran mayoría de ellas a marcas de alimentación de vertebrados, sin considerar otros posibles agentes causales.

En este contexto, acaba de ser publicado en el volumen especial “Palaeoecological Analysis and Diversity of Turtles and Other Reptiles” de la revista Diversity un trabajo en el que se re-analizan las anomalías observadas en el caparazón de un individuo determinado como Neochelys sp. (Pleurodira, Podocnemididae) del Eoceno medio (Luteciense) del yacimiento fósil de El Tejar (Corrales del Vino, Zamora, España). Las anomalías de dicho ejemplar fueron previamente identificadas como lesiones traumáticas producto del ataque de un cocodrilo. Sin embargo, la reevaluación de estas alteraciones óseas a través de un examen físico detallado, la comparación a través de la observación directa y de la literatura sobre tortugas existentes, y el uso de tomografía axial computarizada, ha permitido proponer diversos agentes causales, ninguno de ellos apoyando la interpretación anterior. Además, se ha proporcionado información sobre la patogenia y las etapas de curación de las anomalías del caparazón del ejemplar en cuestión.

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Más información:

• Referencia: Guerrero, A.; Ortega, F.; Martín de Jesús, S.; Pérez-García, A. 2023. Analysis of the Anomalies in a Middle Eocene Shell of Neochelys (Pleurodira, Podocnemididae) from the Duero Basin (Zamora, Spain). Diversity, 15, 314.  
• Figura: STUS 14024, caparazón anómalo de Neochelys sp. (Pleurodira, Podocnemididae).

Khargachelys caironensis, una nueva tortuga pleurodira de Egipto

Acaba de ser publicado, en la revista Diversity, el estudio sobre el caparazón de una tortuga hallado en el Oasis de Kharga, situado en el Desierto Suroccidental de Egipto. Este espécimen, que corresponde a un carapazón de relativo gran tamaño (de unos 60 cm de longitud), es reconocido como el primer miembro de Bothremydidae (Pleurodira) definido en el registro campaniense (Cretácico Superior) no solo de ese pais, sino también para el conjunto del continente africano. Así, se atribuye a un nuevo género y especie de Bothremydini, Khargachelys caironensis gen. et sp. nov. Por tanto, el nuevo hallazgo aporta relevantes datos en relación a la mal conocida diversidad de tortugas del Cretácico Superior de Egipto. El resumen de este trabajo es el siguiente:

The Quseir Formation is an Upper Cretaceous (Campanian) deposit in the Kharga oasis of the Southwestern Desert (Egypt). This formation comprises a clastic sequence of bioturbated mudstone and sandstone intercalations, including rare scattered and fragmented vertebrate remains such as shark teeth, dinosaur remains, and turtle plates. These deposits indicate a supratidal marsh environment. A complete shell of a turtle discovered from the Quseir Formation, at the Kharga oasis, is attributed here to Bothremydini (Pleurodira, Bothremydidae), and determined as a new taxon: Khargachelys caironensis gen. et sp. nov. This form represents the only Bothremydini member currently identified in the Campanian record not only of Egypt but also of North Africa. Therefore, it helps fill the missing evolutionary gap from the Late Cretaceous pleurodires in Egypt and in North Africa.

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Más información: 

• Referencia: AbdelGawad, M.; Pérez-García, A.; Hirayama, R.; Mohesn, S.; Tantawy, A.-A.; Abu El-Kheir, G. 2023. The First Side-Necked Turtle (Pleurodira, Bothremydidae) from the Campanian (Late Cretaceous) of Egypt. Diversity 15, 284.
• Figura: Holotipo del nuevo taxon de tortuga pleurodira (Bothremydidae), Khargachelys caironensis gen. et sp. nov., procedente del Cretácico Superior (Campaniense) del Oasis de Kharga, en Egipto.

Las tortugas del yacimiento arqueológico portugués de Mealhada

Ayer se publicaron, en la revista Diversity, los resultados del estudio de los restos de tortugas recuperados en las excavaciones de finales del siglo XIX del clásico yacimiento del Paleolítico Medio de Mealhada (Coimbra, Portugal). Este trabajo ofrece una actualización sobre el registro de Testudines del Pleistoceno Superior en la costa atlántica, así como datos interesantes sobre su posible consumo por parte del ser humano. Su resumen es el siguiente:

The results of a review of the chelonian remains retrieved in the excavations carried out in Mealhada (Coimbra, central Portugal) are presented here. Mealhada is a Portuguese Middle Palaeolithic classical site, discovered at the end of the 19th century, and chronologically ascribed to the interglacial Riss-Würm (ca. 120 ka BP). This study has allowed the identification, justification, and figuration of remains attributed to three Iberian chelonian taxa, Testudinidae indet., Mauremys leprosa, and Emys orbicularis, the last one being recognized for the first time in this site. Thus, an update on the data concerning the chelonian record from Mealhada has been achieved, offering new justified taxonomic evidence regarding Iberian chelonian taxa distribution during the Upper Pleistocene. Furthermore, chelonian consumption amongst pre-Upper Palaeolithic hunter-gatherer groups has been documented worldwide. Frequently a locally captured resource, archaeological turtle remains offer relevant information concerning the role that small prey has played in hominid nutritional choices. The potential presence of anthropic alterations (e.g., cutmarks) in some of the chelonian remains from Mealhada is here analysed and the human consumption hypothesis assessed

Más información:

• Referencia: Boneta Jiménez, I.; Pérez-García, A.; Liesau von Lettow-Vorbeck, C. Chelonians from the Middle Palaeolithic Site of Mealhada (Coimbra, Portugal): An Update. Diversity 2023, 15, 243.
• Imágen: Resumen gráfico del trabajo.

Nueva información sobre la tortuga portuguesa Hylaeochelys kappa

El género europeo de tortugas talasoquelídias Hylaeochelys, cuya especie tipo se definió en la primera mitad del siglo XIX, estuvo, hasta hace poco, restringido al registro del Cretácico Inferior. Así, esta tortuga se conocía exclusivamente a través de la especie Hylaeochelys belli, identificada tanto en Reino Unido como en Alemania. Hylaeochelys es identificado como el único miembro del abundante y diverso linaje de Thalassochelydia representado en el registro post-Jurásico. Hace menos de una década, el género Hylaeochelys fue también reconocido en el registro del Jurásico Superior, mediante un único caparazón parcial hallado en de Portugal. Por lo tanto, Hylaeochelys es actualmente el único género de Thalassochelydia registrado tanto en el Jurásico Superior como en el Cretácico Inferior.

El análisis de la variabilidad intraespecífica de la especie tipo (es decir, Hylaeochelys belli) y el incremento en la información sobre la anatomía de esta forma, permitieron atribuir el ejemplar portugués a una nueva especie, Hylaeochelys kappa. Sin embargo, hasta el momento no se habían documentado otros restos del Jurásico atribuibles a Hylaeochelys. En un nuevo artículo científico, que acaba de ser publicado en la revista Diversity, se presentan dos ejemplares inéditos procedentes de afloramientos del Jurásico Superior de Portugal, justificándose su atribución a este género. Al igual que el holotipo de Hylaeochelys kappa, ambos provienen de la Formación Freixial, habiendo sido hallados en niveles del Titónico medio a superior (Jurásico Superior), de la Cuenca Lusitánica. Aunque también se encontraron en el Distrito de Lisboa, no proceden del municipio de Mafra (donde se encuentra la localidad tipo de la especie portuguesa) sino del municipio adyacente de Torres Vedras. Uno de ellos fue encontrado en São Pedro da Cadeira y el otro en Carvoeira. Ambos se atribuyen a la especie Hylaeochelys kappa.

Los nuevos ejemplares portugueses conservan algunas regiones anatómicas hasta ahora desconocidas para el registro jurásico del género Hylaeochelys, mejorando el conocimiento sobre la especie ibérica. Al igual que con los especímenes del Cretácico Inferior atribuibles a Hylaeochelys belli, la comparación entre los tres especímenes jurásicos portugueses permite reconocer variabilidad intraespecífica en la especie Hylaeochelys kappa en relación con varios caracteres anatómicos.

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Más información:

• Referencia: Pérez-García, A.; Camilo, B.; Ortega, F. 2023. New data on the poorly known Jurassic record of the turtle Hylaeochelys (Thalassochelydia), based on new finds from Portugal. Diversity 15(2), 167. doi: 10.3390/d15020167
• Imágenes: Localización del área donde los nuevos especímenes portugueses de Hylaeochelys kappa han sido hallados (arriba), y vistas dorsal y ventral del más completo de los caparazones (abajo).

Un dinosaurio cercano a los velocirraptores en el Cretácico Superior de Cuenca

Los dinosaurios carnívoros son uno de los grupos de animales extintos más populares, sin embargo, en algunos contextos su registro fósil es todavía escaso. Este es el caso de los dinosaurios carnívoros de la parte final del Cretácico Superior (Campaniense y Maastrichtiense) de Europa occidental. Sabemos que, al final del Cretácico, esta parte de Europa estaba poblada por terópodos primitivos del grupo de los abelisáuridos y una combinación no bien definida de miembros de Maniraptora principalmente asignada a los Dromaeosauridae entre los que se incluyen algunas aves. Los dientes de estos animales son relativamente abundantes en el registro fósil, pero los restos no dentarios son escasos y los únicos géneros descritos (Pyroraptor, Variraptor o Tamarro) están basados en material muy limitado.

Imagen: reconstrucción paisajística del área de Lo Hueco durante el Cretácico Superior (Autor: O. Sanisidro)

El yacimiento de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca) es una de las localidades fosilíferas más relevantes para el estudio de las faunas de vertebrados continentales del Cretácico Superior de Europa. El registro fósil de Lo Hueco es especialmente abundante en tortugas, cocodrilos y dinosaurios saurópodos, pero también cuenta con una interesante representación de dinosaurios terópodos. Hasta el momento y a partir del registro de dientes, en Lo Hueco se habían identificado al menos cuatro formas distintas de terópodos Maniraptora. El material óseo atribuible a estos pequeños terópodos en el yacimiento es abundante si lo comparamos con el que se conoce en el resto de Europa, y está representado por restos aislados, muchos de ellos atribuibles al grupo de los dromeosáuridos. No obstante, hasta el momento ha sido difícil establecer la diversidad representada en el yacimiento.

Como parte del análisis de la fauna representada en Lo Hueco se ha publicado en la revista Diversity un artículo en el que se estudian elementos de la exptremisdad posterior de un dinosaurio carnívoro compuesta por una tibia articulada con los huesos tarsales proximales. La anatomía de estos restos se ha comparado con la información conocida en el registro fósil europeo de terópodos del Cretácico Superior concluyendo que el ejemplar de Lo Hueco es un dromeosáurido que muestra caracteres que permiten considerarlo afín a los dromeosáuridos velocirraptorinos. Este ejemplar es uno de los pocos restos no dentarios de dromeosáuridos descritos hasta el momento del Cretácico Superior de la Península Ibérica y, particularmente la presencia de velocirraptorinos en Europa occidental había sido interpretada hasta el momento sobre todo por material dentario. El hallazgo de restos esqueléticos de velocirraptorinos en Lo Hueco es importante porque abre las posibilidades de análisis de los restos de terópodos aún en estudio en el yacimiento contribuyendo a una mejor comprensión de la composición e historia evolutiva de la fauna de terópodos europeos durante las últimas etapas del Mesozoico.

Imagen: Distintas vistas de la tibia del dromeosáurido de Lo Hueco considerada afín a un velocirraptorino y posición del elemento en la silueta de un velocirraptorino.

El trabajo de investigación engloba a distintos miembros del proyecto “DinoVillaba” del Plan Estatal de Investigación y de varios proyectos anuales de investigación del Patrimonio Arqueológico y Paleontológico de Castilla-La Mancha. En el ámbito de estos proyectos, el estudio de los terópodos está desarrollado por el Grupo de Biología Evolutiva-UNED en el que participan investigadores del Instituto Dom Luiz de la Facultade de Ciências da Universidade de Lisboa, el Museo Carmen Funes de Plaza Huincul (Neuquén, Argentina) y la Universidad Nacional de Educación a Distancia (UNED).

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Más información: 

• Referencia: Malafaia, E., Escaso, F., Coria, R. A., & Ortega, F. (2023). An Eudromaeosaurian Theropod from Lo Hueco (Upper Cretaceous. Central Spain). Diversity, 15(2), 141. 

Los titanosaurios de Lo Hueco (Cuenca) en el 82nd Annual Meeting de la SVP

El encuentro anual de la Society of Vertebrate Paleontology se realizó el pasado año en la ciudad de Toronto en Canadá. En esta última edición, hemos sido seleccionados para realizar una comunicación oral con un trabajo presentado por Pedro Mocho del Insituto Dom Luiz (Faculdade de Ciências, Universidade de Lisboa) y del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED. En este comunicación se presentaron los hallazgos más recientes acerca de los saurópodos titanosaurios del yacimiento de Lo Hueco y la importancia de este importante registro para comprender la problemática sistemática de este grupo del Campaniense-Maastrichtiense Europeo. En la charla se expusieron algunos de los resultados preliminares de los análisis filogenéticos que están siendo realizados. El resumen es el siguiente:

The Campanian-Maastrichtian strata of the Ibero-Armorican domain (Southwestern Europe) are rich in titanosaur remains with six described taxa. Most of these taxa are mainly represented by holotypes restricted to a single bone or a small set of associated bones plus referred material from the same multi-taxic bone beds in which the degree of skeletal articulation or association is low and where more than one titanosaur taxon may be represented. As a result, the systematics of the Late Cretaceous Ibero-Armorican titanosaurs is complex due the absence of partially complete titanosaurian specimens with unquestionable association. This scenario dramatically changed with the discovery of the Lo Hueco fossil-site in Cuenca (Spain), a Campanian-Maastrichtian multi-taxic bonebed from the Villalba de la Sierra Formation, which has yielded more than 10,000 fossils of which nearly half correspond to titanosaurian remains, including more than 10 partial skeletons, mostly articulated or with low dispersion. The study of these specimens is key for the understanding of the complex systematics of Late Cretaceous European titanosaurs. Preliminary comparisons suggested the presence of at least two titanosaurian morphotypes based on two types of cranial morphologies, teeth, and appendicular bones. However, higher disparity has been observed in the axial skeleton, especially in the dorsal and caudal vertebrae, and the presence of up to four different taxa in Lo Hueco is not ruled out. In 2016, Lohuecotitan pandafilandi was the first established taxon, considered to be a lithostrotian titanosaur. Here, we briefly present seven new and partially complete titanosaurian individuals (HUE-EC-02, HUE-EC-03, HUE-EC-04, HUE-EC-05, HUE-EC-06, HUEEC-11 and HUE-EC-13), including the most complete lithostrotian of Europe (HUE-EC-02), with an almost complete axial series from the anterior cervical to the middleposterior caudal vertebrae. These new specimens provide relevant information for formulation and scoring of morphological characters. Our preliminary phylogenetic analyses have recovered Lohuecotitan, HUE-EC-02 and Paludititan as possible members of Lirainosaurinae together with Lirainosaurus, from the upper Campanian-Maastrichtian site of Laño (Treviño County), and Ampelosaurus and Atsinganosaurus, from the Upper Cretaceous of southern France. Our cladistic analyses supports the presence of at least one clade of exclusive forms in the European realm.

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Más información:

• Referencia: Mocho P, Escaso F, Páramo A, Vidal D, Marcos-Fernández F, Ortega F. 2022. Lo Hueco Fossil-site (Campanian-Maastrichtian, Spain), an important brick to understand the complex systematics of European titanosaurs, 256p. In: Ehret D, Farke A, Fulwood E (eds.), 82nd Annual Meeting, The Westin Harbour Castle, Toronto, Ontario, Canada November 2 - 5, 2022.