Los mayores avances en el conocimiento de los titanosaurios se han llevado a cabo en tiempos recientes, apenas los últimos quince años. Especialmente en campos de la paleobiología como la neumaticidad, ontogenia y reproducción, neuroanatomía, etc.
Los abundantes y diversos restos de titanosaurios encontrados en América del Sur han permitido parte de estos avances. Así como sitios icónicos como Auca Mahuevo, los restos de una localidad de anidación de saurópodo de la que se han podido estudiar algunos de los escasos individuos de titanosaurio en estado embrionario o en estadios tempranos de su ontogenia.
Rodolfo García y colaboradores han publicado recientemente un estudio sobre el estado de conocimiento actual de la reproducción, cría, ontogenia, biomecánica y neuroanatomía de los titanosaurios de América del Sur. Este estudio se puede acceder como preimpresión online en Ameghiniana.
Reproducción, nidos y desarrollo ontogenético
Los titanosaurios pondrían gran cantidad de huevos de pequeño tamaño (10-25 cm de diámetro) en nidos excavados, normalmente dispuestos en círculo. No se sabe si estarían cubiertos o si eran incubados. Existen evidencias tanto para defender la hipótesis de crías precociales, la condición primitiva, que no serían incubadas, nacerían con capacidad para desplazarse, actuar con independencia, etc. O por otra parte, existen también evidencias de una estrategia altricial, que las crías tendrían una osificación postnatal de los huesos de las extremidades o un desarrollo de la dentición que implicarían una incubación y cuidado parental por los adultos.
Si hay evidencias en cambio de zonas de anidado donde predominaba una única especie y a las que se regresaba de manera estacional para poner los huevos.
En cuanto al desarrollo, es importante recalcar que se tienen pocos restos craneales de titanosaurio, así que los embriones de Auca Mahuevo suponen un hallazgo importante también por conservar los cráneos de crías de titanosaurio. De ellos se ha identificado el crecimiento con un alargamiento importante del cráneo. O la presencia de dientes hasta una zona más posterior de la mandíbula que en adultos. Se reconoce que las crías tendrían una alimentación muy similar a la de los adultos desde edad temprana.
Histología y neumaticidad
Los titanosaurios experimentan una remodelación extensiva a hueso Harvesiano, aunque aún no se ha determinado las causas de este proceso. Varios de los procesos que se barajan podrían estar relacionados bien con la formación de las estructuras por en una fase temprana de la ontogenia. Hay que tener en cuenta el desarrollo de sonfospondilia en el esqueleto axial, así como otras estructuras relacionadas con sacos aéreos similares a los de las aves que se extendían a las extremidades requieren un proceso importante de remodelación. Esto impediría que estas partes del esqueleto actuasen como reservorio de calcio, por lo que la reabsorción de material en huesos largos pudiese ser mucho más marcada que en otros saurópodos.
Otra hipótesis no excluyente a la anterior, sería el proceso de formación temprano de osteodermos. Éstos se han propuesto que actuarían de reservorio, pero una vez formados. En la etapa de formación en cambio, se ha observado en anquilosaurios que el calcio necesario es reabsorbido principalmente del hueso largo del organismo. Este proceso también pudiera producirse en titanosaurios, con el consiguiente remodelado del hueso largo posterior a la formación de osteodermos.
Biomecánica
Los titanosaurios tienen una posición de las extremidades diferente respecto a otros saurópodos. En lugar de una posición casi columnar, verticalizadas, que asemejarían aun con algunas diferencias con los elefantes, los titanosaurios tienen una postura más abierta, con cierto ángulo, por lo que sus extremidades más que columnas soportarían el peso como “arcos”.
La comparativa biomecánica de este estudio demuestra que las modificaciones en las inserciones musculares permitirían compensar los esfuerzos del peso en esta nueva postura. Además, esta morfología de las extremidades así como algunos caracteres podrían estar más relacionados con la posibilidad de los titanosaurios de adoptar una postura bípeda ¿se acuerdan del braquiosaurio de Jurassic Park? ¿o las posturas de algunos saurópodos clásicos en los montajes de museos de EEUU? Bien, pues puede que los titanosaurios, después de todo, sí fuese posible que adoptasen esas posiciones en momentos puntuales para alimentarse, aparearse, etc.
Neuroanatomía
Y por último llegamos al estudio del cerebro. ¿Recuerdan ese artículo sobre el Ampelosaurus “torpe” de Lo Hueco? Bueno, pues parece que por ahí van los tiros.
Al parecer, la reducción en tamaño de la parte media del cerebro, el canal semicircular anterior o la robustez del laberinto implicarían una regresión al carácter plesiomórfico. Esto les permitiría captar una alta frecuencia de sonidos, no tan elevada como las aves no obstante, pero por el contrario la ausencia del proceso flocular unido a lo anterior, o la posición de las narinas externas restringiría la capacidad para rotación de la cabeza y capacidad para movimientos del cuello. Además de la reducción del tracto ofatorio y los bulbos, por lo que tampoco gozarían de buen olfato.
De todas formas, que no fuesen excelentes y ágiles perros de caza, tampoco implica necesariamente que les colguemos rápidamente el adjetivo “tontorrón” o “torpe”. Un poco de respeto para los pobres titanosaurios.
Y poco más se puede escribir. Todo esto es un resúmen del resúmen que se extrae en la discusión y conclusiones. Así que ¡vayan y lean el artículo!
Los abundantes y diversos restos de titanosaurios encontrados en América del Sur han permitido parte de estos avances. Así como sitios icónicos como Auca Mahuevo, los restos de una localidad de anidación de saurópodo de la que se han podido estudiar algunos de los escasos individuos de titanosaurio en estado embrionario o en estadios tempranos de su ontogenia.
Rodolfo García y colaboradores han publicado recientemente un estudio sobre el estado de conocimiento actual de la reproducción, cría, ontogenia, biomecánica y neuroanatomía de los titanosaurios de América del Sur. Este estudio se puede acceder como preimpresión online en Ameghiniana.
Reproducción, nidos y desarrollo ontogenético
Los titanosaurios pondrían gran cantidad de huevos de pequeño tamaño (10-25 cm de diámetro) en nidos excavados, normalmente dispuestos en círculo. No se sabe si estarían cubiertos o si eran incubados. Existen evidencias tanto para defender la hipótesis de crías precociales, la condición primitiva, que no serían incubadas, nacerían con capacidad para desplazarse, actuar con independencia, etc. O por otra parte, existen también evidencias de una estrategia altricial, que las crías tendrían una osificación postnatal de los huesos de las extremidades o un desarrollo de la dentición que implicarían una incubación y cuidado parental por los adultos.
Si hay evidencias en cambio de zonas de anidado donde predominaba una única especie y a las que se regresaba de manera estacional para poner los huevos.
A la izquierda, uno de los nidos de titanosaurios. A la derecha, foto de un nivel de Auca Mahuevo donde se encontraron huevos de titanosaurios. Las marcas corresponden a la posición de nidos.
En cuanto al desarrollo, es importante recalcar que se tienen pocos restos craneales de titanosaurio, así que los embriones de Auca Mahuevo suponen un hallazgo importante también por conservar los cráneos de crías de titanosaurio. De ellos se ha identificado el crecimiento con un alargamiento importante del cráneo. O la presencia de dientes hasta una zona más posterior de la mandíbula que en adultos. Se reconoce que las crías tendrían una alimentación muy similar a la de los adultos desde edad temprana.
Propuesta de crecimiento desde el craneo de embrión de titanosaurio como los encontrados en Auca Mahuevo, hasta craneo de titanosaurio adulto basado en Nemegtosaurus mongoliensis.
Histología y neumaticidad
Los titanosaurios experimentan una remodelación extensiva a hueso Harvesiano, aunque aún no se ha determinado las causas de este proceso. Varios de los procesos que se barajan podrían estar relacionados bien con la formación de las estructuras por en una fase temprana de la ontogenia. Hay que tener en cuenta el desarrollo de sonfospondilia en el esqueleto axial, así como otras estructuras relacionadas con sacos aéreos similares a los de las aves que se extendían a las extremidades requieren un proceso importante de remodelación. Esto impediría que estas partes del esqueleto actuasen como reservorio de calcio, por lo que la reabsorción de material en huesos largos pudiese ser mucho más marcada que en otros saurópodos.
Detalle de la pneumaticidad en el esqueleto axial y apendicular de titanosaurios. La estructura camelar del interior de las vértebras se puede ver en el corte en tomografía (2). Abreviaturas: cf - foramen coracoides, gs - superficie glenoide, nc - canal neural, pc - cavidad pneumática, pf - formanen pneumático, posl - lámina postzigoapofisal.
Otra hipótesis no excluyente a la anterior, sería el proceso de formación temprano de osteodermos. Éstos se han propuesto que actuarían de reservorio, pero una vez formados. En la etapa de formación en cambio, se ha observado en anquilosaurios que el calcio necesario es reabsorbido principalmente del hueso largo del organismo. Este proceso también pudiera producirse en titanosaurios, con el consiguiente remodelado del hueso largo posterior a la formación de osteodermos.
Biomecánica
Los titanosaurios tienen una posición de las extremidades diferente respecto a otros saurópodos. En lugar de una posición casi columnar, verticalizadas, que asemejarían aun con algunas diferencias con los elefantes, los titanosaurios tienen una postura más abierta, con cierto ángulo, por lo que sus extremidades más que columnas soportarían el peso como “arcos”.
La comparativa biomecánica de este estudio demuestra que las modificaciones en las inserciones musculares permitirían compensar los esfuerzos del peso en esta nueva postura. Además, esta morfología de las extremidades así como algunos caracteres podrían estar más relacionados con la posibilidad de los titanosaurios de adoptar una postura bípeda ¿se acuerdan del braquiosaurio de Jurassic Park? ¿o las posturas de algunos saurópodos clásicos en los montajes de museos de EEUU? Bien, pues puede que los titanosaurios, después de todo, sí fuese posible que adoptasen esas posiciones en momentos puntuales para alimentarse, aparearse, etc.
Detalle de la diferencia de posturas de las extremidades entre [izquierda] Loxodonta africana (elefante africano) y Camarasaurus, frente al titanosaurio [derecha] Opisthocoelicaudia.
Neuroanatomía
Y por último llegamos al estudio del cerebro. ¿Recuerdan ese artículo sobre el Ampelosaurus “torpe” de Lo Hueco? Bueno, pues parece que por ahí van los tiros.
Al parecer, la reducción en tamaño de la parte media del cerebro, el canal semicircular anterior o la robustez del laberinto implicarían una regresión al carácter plesiomórfico. Esto les permitiría captar una alta frecuencia de sonidos, no tan elevada como las aves no obstante, pero por el contrario la ausencia del proceso flocular unido a lo anterior, o la posición de las narinas externas restringiría la capacidad para rotación de la cabeza y capacidad para movimientos del cuello. Además de la reducción del tracto ofatorio y los bulbos, por lo que tampoco gozarían de buen olfato.
Oído interno de los titanosaurios (8-11) Bonatitan, (9-12) Antarctosaurus y (10-13) el diplodócido Amargasaurus.
De todas formas, que no fuesen excelentes y ágiles perros de caza, tampoco implica necesariamente que les colguemos rápidamente el adjetivo “tontorrón” o “torpe”. Un poco de respeto para los pobres titanosaurios.
Y poco más se puede escribir. Todo esto es un resúmen del resúmen que se extrae en la discusión y conclusiones. Así que ¡vayan y lean el artículo!
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Más información:
- Referencia:García, R., L. Salgado, M. Fernández, I. Cerda, A. Paulina Carabajal, A. Otero, R. Coria, and L. Fiorelli. 2014. Paleobiology of Titanosaurs: Reproduction, development, histology, pneumaticity, locomotion and neuroanatomy from the South American fossil record. Ameghiniana prePrint, DOI:10.5710/AMGH.16.07.2014.829.
- Imagen: Ilustración de Jorge Antonio González para "Dinosaurier Giganten Argentiniens", catálogo de la muestra Argentina de dinosaurios en Alemania.
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