Las primeras huellas de vertebrados triásicos de Albacete en las XXXIX Jornadas de la SEP

Durante las recientes XXXIX Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología celebradas en A Coruña se presentó en formato póster una comunicación sobre el descubrimiento de las primeras huellas fósiles de vertebrados del Triásico en la provincia de Albacete. Halladas en el término municipal de Bogarra, se trata de un yacimiento con tres huellas, dos de pies y una de mano, que forman parte de un rastro, sobre depósitos de lutitas y arenisca dentro de las Facies Buntsandstein. Estas son pentadáctilas, con las marcas de los dedos colapsadas por el barro, con una diferencia del tamaño entre el pie y la mano bastante notable. La morfología de las huellas permite asignarlas tentativamente al grupo de icnogéneros Chirotherium/Isochirotherium/Brachychirotherium, concretamente a Isochirotherium, los cuales se asocian con arcosaurios crurotarsales. La superficie donde se encuentran estas marcas está formada por lutitas con marmorización por actividad edáfica, que, al ser un tipo de roca tan frágil, se encuentra muy diaclasada y erosionada, lo que pone en peligro la estabilidad del yacimiento. Por ello, en futuros estudios se evaluará la forma de conservar y proteger un yacimiento único en la zona. A continuación, el resumen de dicha presentación:

Although they have not received much attention in the past, the ichnological record of Triassic vertebrates from the Iberian Peninsula has increased significantly in recent years, with particularly relevant contexts from the Middle Triassic in northeastern Spain. Here it is presented a set of three ichnites interpreted as part of a trail recently found in the municipality of Bogarra (Albacete). The site was discovered on top of a reddish silt layer with evidence of edaphic activity, deposited in a fluvial plain during the Middle-Lower Triassic (Buntsandstein facies). This interpreted trackway consists of two footprints (left and right) and a handprint (left). Both the left footprint and the handprint are in association and best preserved. The footprints are pentadactyl and digitating, of some depth and with mud collapse in the digits. They are longer than wide in the feet and wider than long in the hand, with a length/width ratio of 1.277 and 0.659 respectively. As for the morphology of the digits of the foot, digit I is thin, short and parallel to digit II. Digits II and III are of equal length and both are the longest digits in the footprint. Digit IV is robust and longer than digit I. Digit V is characterized by the impression of the metatarsal pad.

The overall morphology of the footprint and its features are consistent with the group of Chirotherium-Isochirotherium-Brachychirotherium ichnogenera, tentatively assigning this track to the ichnogenus Isochirotherium. Accordingly, the organism believed to have produced the trace was probably a crurotarsal archosaur, with a length of 2 to 3 meters.

It is considered that, given the context in which it is located, this site has significant didactic, informative and scientific potential. In addition, it is considered that the site requires a conservation and restoration plan that will be evaluated in future efforts.

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Más información:

• Referencia: García-Vizcaíno, A., Mestres, S., Mora, J., Ortega, F. First record of vertebrate tracks in the Middle-Lower Triassic of Albacete (Spain). In Moncunill-Solé, B., Blanco, A., Grandal d’Anglade, A., González Fortes, G., Santos Fidalgo, L., Bao, R. (Eds.), Libro de resúmenes de las XXXIX Jornadas SEP. Paleontological Publications 5, 179.

Buenos tiempos para los hupehsuquios

Los primeros representantes de Hupehsuchia se descubrieron en los años 50, pero es curioso que hasta hace relativamente poco no tuviéramos mucha idea de lo que eran estos animales. Hoy en día, sin embargo, los tenemos hasta en la sopa: hupehsuquios por aquí, hupehsuquios por allá... De los cinco taxones que conforman este grupo de reptiles marinos aparentemente emparentados con los ictiosaurios, hasta tres de ellos han sido publicados en poco más de un año. A las publicaciones de Parahupehsuchus y de Eohupehsuchus, hay que añadir las descripciones de nuevos ejemplares de Nanchangosaurus y de Hupehsuchus (taxones ya conocidos, como hemos comentado, desde los años 50 y 70, respectivamente). Ahora, se acaba de publicar en PLoS ONE el quinto taxón mencionado: Eretmorhipis carrolldongi.

Hay que remontarse hasta 1991 si queremos hablar de este nuevo hupehsuquio. En ese año, Robert L. Carroll y Zhi-ming Dong publicaron un artículo sobre estos organismos a partir de los especímenes que se conocían por aquel entonces (Nanchangosaurus y Hupehsuchus). En ese mismo artículo se describía un ejemplar que correspondía a lo que parecía un nuevo género de hupehsuquio. Sin embargo, este nuevo fósil apenas era poco más que una impresión del esqueleto en la roca, por lo que no podía hacerse una diagnosis decente, y no podría ser justificado como holotipo. Ahora, se ha podido preparar y publicar un nuevo ejemplar procedente del Condado de Yuan'an, y se ha comprobado que su morfología parece coincidir con la del espécimen descrito en el 91. Así, ha podido hacerse una descripción y diagnosis en condiciones, nombrando al animalito como  Eretmorhipis carrolldongi ("remo ventilador", "remo abanico", o algo por el estilo, por la forma de las aletas, para el nombre genérico; el nombre específico hace referencia a los investigadores Carroll y Dong). 

Ninguno de los dos especímenes presenta cráneo, pero aún así los autores identifican una serie de características diagnósticas: para empezar, los dígitos de las manos y pies se expanden radialmente, conformando aletas casi tan anchas como largas, con forma de remos (de ahí el nombre genérico). Además, los elementos de la tercera capa de la armadura dérmica dorsal son más grandes que en otros hupehsuquios, abarcando cada osteodermo hasta cuatro segmentos vertebrales, aunque con sustanciales huecos entre ellos. Por último, su esqueleto axial es muy compacto, con forma de tubo, al igual que en el caso de Parahupehsuchus, aunque en Eretmorhipis el cuerpo tubular es más corto, restringido a la región pectoral. Así, tras un análisis filogenético, Parahupehsuchus y Eretmorhipis quedan agrupados en un nuevo clado, Parahupehsuchinae, como puede apreciarse en el siguiente cladograma (WGSC.V26020 y IVPP.V4070 son los ejemplares clasificados como Eretmorhipis; "Specimen in [8]" hace referencia a un nuevo ejemplar de hupehsuquio todavía no descrito).

Finalmente, también se menciona en el artículo que las extremidades de los hupehsuquios presentan cierta variabilidad de adaptaciones funcionales: desde las extremidades con forma típica de aletas en punta en Parahupehsuchus, hasta las anchas extremidades con forma de remo y acabadas en forma de abanico de Eretmorhipis, pasando por formas intermedias en otros géneros. Esto contrasta con la morfología de las extremidades de los ictiosaurios, que presentan sin excepción extremidades en forma de aletas, a pesar de su enorme diversidad. Los autores sugieren que la variabilidad en las extremidades de los hupehsuquios podría deberse a adaptaciones al medio, en función de distintos tipos de hábitats. Esto permitiría a los Hupehsuchia dividir recursos, y justificaría la aparición exclusiva de estos reptiles en un área geográfica restringida (todos provienen de China).

Sin duda, son buenos tiempos para los hupehsuquios.

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Más información:

• Referencia: Chen X-h, Motani R, Cheng L, Jiang D-y, Rieppel O (2015) A New Specimen of Carroll’s Mystery Hupehsuchian from the Lower Triassic of China. PLoS ONE 10(5): e0126024. doi:10.1371/journal.pone.0126024
• Imágenes: Arriba, reconstrucción de Hupehsuchus en vida, ilustrando la hipótesis de una bolsa gular para estos animales, por Carlos de Miguel Chaves. Segunda imagen, los dos ejemplares de Eretmorhipis publicados; tercera imagen, la hipótesis filogenética para Hupehsuchia; cuarta imagen, extremidades anteriores de los dos ejemplares de Eretmorhipis (estas tres imágenes extraídas del artículo original). 

¿Dijimos ictiosaurio-tortuga? ¡Mejor ictiosaurio-pelícano!

Bueno, bueno... tenemos que reconocer que en el titular de esta entrada se nos ha ido un poco la mano y nos hemos puesto sensacionalistas (y anda que no hemos criticado aquí veces los titulares de prensa...). ¿Y esto por qué? Porque una vez más, volvemos a los hupehsuquios, aquellos extraños animales del Triásico Inferior de China de los que dijimos que eran ictiosaurios-tortuga (debido a su robusta construcción corporal), pero que realmente parecen constituir el grupo hermano de los ictiosaurios (como ya comentamos aquí y aquí). Pero, ¿y lo molón que queda hablar de ictiosaurios-tortuga?

Vamos al lío. ¿Por qué en Godzillin estamos llamando ahora "ictiosaurios-pelícano" a los miembros de Hupehsuchia? También nos valdrían los términos "ictiosaurios-ballena" (aunque produciría confusión con los gigantescos shastasáuridos) o "ictiosaurios-pez pelícano". Todo este follón es debido a que se ha recuperado un nuevo y excepcional ejemplar de Hupehsuchus de China, cuyo estudio ha permitido obtener nuevos datos sobre el modo de vida de estos peculiares organismos. La fantástica preservación de la mandíbula y el paladar de este espécimen, así como diversos análisis comparativos con las mandíbulas de ballenas, pelícanos, y otros vertebrados, parecen indicar que los hupehsuquios se alimentaban por filtración, de manera similar a ballenas, pelícanos o los extraños peces pelícano ya mencionados. Posteriormente, el agua sería expulsada, tras pasar por una estructura en forma de colador en el paladar del animal. También se hipotetiza con la presencia de una bolsa gular de tejido blando. Este modo de alimentación ya había sido sugerido previamente en otros artículos, pero no había sido lo suficientemente aceptado por la comunidad científica. 

El artículo, publicado en el Scientific Reports, de Nature, incluye además una recopilación y análisis sobre los distintos papeles tróficos de todos los tetrápodos marinos de finales del Triásico Inferior, y la dinámica de los ciclos de los nutrientes en los nuevos ecosistemas que se estaban formando tras la crisis del Pérmico. Así pues, en el estudio se pone de manifiesto la alta diversidad de formas, con distintas adaptaciones tróficas, que había ya antes del Triásico Medio, lo que supone una nueva evidencia más de que la recuperación de la diversidad y de los ecosistemas en los mares fue más rápida de lo que se creía tras la devastadora extinción pérmica.

Parece que los hupehsuquios han demostrado ser unos animales de lo más interesante como para que les sigamos llamando "ictiosaurios-tortuga-pelícano-ballena-pez pelícano", ¿no? ¡Se han ganado un nombre propio con todo derecho!

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Más información:

• Referencia: Motani, R., Chen, X., Jiang, D., Cheng, L., Tintori, A., Rieppel, O. 2014. Lunge feeding in early marine reptiles and fast evolution of marine tetrapod feeding guilds. Scientific  Reports 5, 8900.
• Imágenes: Arriba, ilustración de Hupehsuchus, por Nikolay Zverkov. Abajo, imágenes del artículo donde se muestra el nuevo ejemplar encontrado. Las flechas azules indican la posible presencia de tejido blando de la bolsa gular. 

De vuelta al mar

Curioso, muy curioso, es el nuevo taxón presentado en un artículo del último número de la revista Nature. Se trata de Cartorhynchus lenticarpus, un ictiosauriforme del Triásico Inferior de China. "Bah", pensaréis unos. "Meh", murmuraréis otros. "Otro ictiosaurio más", es posible que sea la opinión de algunos de vosotros. Pero si os decimos que se trata de un fósil transicional respecto a los ancestros terrestres de los icitiosaurios y que posiblemente era un organismo anfibio la cosa cambia, ¿no?

El holotipo (y único ejemplar encontrado hasta el momento) de Cartorhynchus proviene de la cantera Majiashan, en la provincia de Anhui (China), de niveles del Olenekiano (Triásico Inferior). La longitud del espécimen es de 21,4 cm, con una longitud total estimada de unos 40 centímetros. Se cree que este individuo concreto era un adulto o un juvenil cercano a la madurez, pues los autores descartan que se trate de una forma juvenil de taxones ya conocidos. Se trata de un animal de construcción robusta, con costillas paquiostóticas. Posee un cráneo corto, con grandes órbitas y un morro muy poco elongado, si se compara con otros ictiosauromorfos, además de edentado, por lo que se le supone un modo de alimentación filtradora. Además, los autores sugieren la presencia de centros cartilaginosos en las extremidades, no tan rígidas como en los demás miembros del grupo, lo que les permitiría una locomoción terrestre limitada, de manera similar a la de los pinnípedos.

Además, en este trabajo se pone de manifiesto y se confirma la relación entre Ichthyopterygia (los típicos ictiosaurios y sus formas basales, como Chaohusaurus) y Hupehsuchia, y propone dos nuevos clados: Ichthyosauriformes, que incluye a todas las formas más cercanas a Ichthyosaurus communis que a Hupehsuchus nanchangensis, e Ichthyosauromorpha, que incluye al último ancestro común de Hupehsuchia e Ichthyosauriformes, y a todos sus descendientes. Así pues, en la filogenia propuesta por los autores, el nuevo taxón, Cartorhynchus, aparece como un ictiosauromorfo ictiosauriforme no ictiopterigio (¡menudo follón!). También se sugiere que este clado se originó en lo que hoy es el sur de China, en una zona de archipiélagos de clima tropical, en el Triásico Inferior.

En cualquier caso, es un importante hallazgo para comprender mejor cómo, a principios del Triásico, y posiblemente como una respuesta a la terrible crisis del Pérmico, un grupo de diápsidos volvió al mar para terminar convirtiéndose en los famosos ictiosaurios que todos conocemos.

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Más información:

• Referencia: Motani, R.; Jiang, D.; Chen, G.; Tintori, A.; Rieppel, O.; Ji, C.; Huang, J. 2014. A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. Nature (advance online publication).
• Imagen de la recreación en vida de Cartorhynchus por Jorge Aragón Palacios

¿Qué pasa con Hupehsuchia?

¿Recordáis la historia del "ictiosaurio tortuga"? Allí hablábamos de un nuevo taxón descrito, Parahupehsuchus, perteneciente al clado Hupehsuchia. Lo cierto es que no está muy claro qué son exactamente los hupehsuquios (ea, lo castellanizamos así mismamente), reptiles marinos de hocico plano y edentado, construcción pesada y osículos dérmicos dorsales, aunque tienen un aire parecido a los miembros de Ichthyopterygia (ictiosaurios en sentido estricto más las formas basales emparentadas con ellos del Triásico). Sin embargo, parece ser que no forman parte de este clado, y con solo tres representantes (Nanchangosaurus, Hupehsuchus y Parahupehsuchus) Hupehsuchia es un grupo que presenta bastantes incógnitas.

Afortunadamente, llega Nanchangosaurus para salvar el día. El holotipo de Nanchangosaurus suni, descrito por primera vez en 1959, no había sido vuelto a estudiar en detalle en todo este tiempo, y esta falta de conocimiento sobre Nanchangosaurus hacía que las afinidades filogenéticas de este taxón respecto a Hupehsuchus, y las de Hupehsuchia en general, estuvieran poco claras. Ahora, gracias a un nuevo y detallado estudio del holotipo, así como de un nuevo ejemplar de Nanchangosaurus encontrado en el condado de Yuan'an (China), se puede arrojar luz sobre estos interrogantes. Así, en el artículo publicado en PLoS ONE por Chen y colaboradores, se ponen de manifiesto ciertas semejanzas entre Hupehsuchus y Nanchangosaurus, si bien este último es de menor tamaño, con una sola hilera de osículos dorsales, bajas espinas neurales y extremidades anteriores poco desarrolladas. La única hilera de osículos dérmicos y las espinas neurales bajas parecen rasgos plesiomórficos para Hupehsuchia, por lo que solo el escaso desarrollo de las extremidades anteriores serían una autapomorfía para el género Nanchangosaurus. Además, la combinación de las costillas y gastralia conforman una robusta "cesta" ósea torácica, similar al cuerpo en forma de tubo de Parahupehsuchus (ya sabéis, el "ictiosaurio tortuga"), pero más flexible y de movimientos menos restringidos.

Además, el artículo recoge varios análisis filogenéticos para ubicar a Hupehsuchia dentro de Diapsida. Prestan una especial atención a los caracteres relacionados con la adaptación al medio acuático, intentando discernir en qué casos se trata de caracteres compartidos por distintos clados, y en qué casos se trata de homoplasias. De hecho, entre las conclusiones del trabajo se afirma que existe una tendencia a la aparición de grandes clados más inclusivos cuantas más adaptaciones al medio acuático se incluyen en el análisis.

De todas formas, estos análisis filogenéticos sí que arrojan ciertos resultados: Hupehsuchia e Ichthypterygia aparecen como grupos hermanos, y Wumengosaurus (considerado hasta ahora como un eosauropterygio) aparece como taxón hermano a ellos dos. Por otro lado, Sauropterygia y Saurosphargidae también aparecen como grupos hermanos; sin embargo, añaden que es complicado llegar por el momento a un consenso claro sobre clados a un nivel superior en reptiles marinos, pues varía en función del valor dado en los análisis a los caracteres relacionados con la adaptación al medio marino.

Está claro que por el momento no va a ser posible obtener una imagen clara de las relaciones entre los distintos grupos de reptiles marinos que surgieron durante el Triásico, pero parece que al menos con los miembros de Hupehsuchia las cosas empiezan a estar un poco más claras.

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Más información:

• Referencia: Chen, X-H.; Motani, R.; Cheng, L.; Jiang, D-Y.; Rieppel, O. 2014. The Enigmatic Marine Reptile Nanchangosaurus from the Lower Triassic of Hubei, China and the Phylogenetic Affinities of Hupehsuchia. PLoS ONE 9(7): e102361
• Imágenes: Arriba, recreación en vida de Hupehsuchus de Dinoraul. Abajo, holotipo y nuevo espécimen de Nanchangosaurus (extraídos de la publicación).

La increíble pero cierta historia del ictiosaurio tortuga

No pretendemos empezar a mezclar secciones y meternos en el apartado paleoqueloniológico de este blog. Pero es que acaba de publicarse estos días en la revista PLOS ONE un interesante artículo sobre una nueva especie de ictiosaurio del Triásico Inferior cuyo cuerpo se encuentra fuertemente protegido por una especie de caparazón tubular. Parahupehsuchus longus es el nombre del animalito y, para variar, se ha encontrado en China (condado de Yuan'an, provincia de Hubei). 

Parahupehsuchus ha sido identificado como el tercer taxón del clado Hupehsuchia, un grupo de ictiosaurios del Triásico Inferior chino compuesto por Nanchangosaurus y Hupehsuchus, y caracterizado por una pesada constitución esquelética, polidactilia y un hocico edentado. El esqueleto de Parahupehsuchus mide 73 centímetros de largo, de los cuales 50 pertenecen al tronco, más elongado que el de los dos taxones con los que está emparentado (38 vértebras dorsales frente a las 28 en Hupehsuchus). Pese al título de esta entrada, la protección de Parahupehsuchus no tiene demasiado que ver con la de las tortugas. El conjunto de costillas expandidas, gastralia, vértebras y osículos dorsales de hueso conforman lo que parece un compacto tubo óseo, más que un caparazón en sí (el cual tendría una movilidad bastante restringida).

Por último, en el trabajo los autores mencionan que, aunque no conforma una concha externa como tal, esta estructura ósea tubular tendría posiblemente una función protectora contra los depredadores. Entre los fósiles encontrados en el yacimiento hay restos sin identificar de un eosauropterygio de 3-4 metros de longitud que habría depredado sobre Parahupehsuchus y otros reptiles de tamaño similar de la zona. Los autores proponen que es en este momento, a principios del Triásico y tras la extinción del Pérmico, cuando la estructura marina trófica similar a la actual empieza a aparecer.

Otro maravilloso fósil encontrado este año. Y van ya...

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Más información:

• Referencia: Chen X-h, Motani R, Cheng L, Jiang D-y, Rieppel O (2014) A Carapace-Like Bony ‘Body Tube’ in an Early Triassic Marine Reptile and the Onset of Marine Tetrapod Predation. PLoS ONE 9(4): e94396. doi:10.1371/journal.pone.0094396
• Imágenes: Arriba - holotipo de Parahupehsuchus longus. Abajo - ejemplar de Hupehsuchus. Ambas imágenes tomadas del artículo.

El viviparismo marino surgió... en tierra firme

Esa es la conclusión a la que han llegado Motani y colaboradores tras estudiar el fósil de un icitiosaurio que murió mientras daba a luz. El material encontrado pertenece al género Chaohusaurus, un ichthyopterygio basal del Triásico Inferior de China, y aunque incompleto, se encuentra tan bien preservado que presenta los restos de tres embriones articulados (a los que estaba alumbrando cuando murieron, tanto madre como hijos). 

Como sabréis todos, no es precisamente el primer fósil de este tipo, y todos tenemos en la cabeza las típicas imágenes de ictiosaurios dando a luz a sus crías vivas en el agua. Sin embargo, este espécimen de Chaohusaurus (recolectado entre los restos de muchos otros individuos de su mismo género y de otros ichthiopterygios basales) se diferencia de los ictiosaurios más derivados por la posición de los embriones al nacer: de cabeza, al contrario que otros miembros más modernos del clado (donde lo primero que sacaban las crías era la cola). Los autores consideran esta postura al nacer menos derivada y menos adaptada al medio acuático, y proponen que sería la posición característica en los ancestros terrestres de estos animales.

Además, en el artículo se hace un repaso a todos los amniotas marinos en los que hay evidencias de viviparismo (tanto actuales como del registro fósil) para intentar seguir la historia evolutiva de este rasgo que ha aparecido de manera independiente en numerosas ocasiones. Así, se pasa lista a otros ictiosaurios, a cetáceos, a sauropterygios, a mosasaurios y a los reptiles Mixosaurus e Hyphalosaurus, así como a las actuales serpientes marinas, y las evidencias (incluyendo las moleculares, en el caso de los ofidios) parecen indicar que en todos estos organismos el viviparismo es un carácter heredado de sus respectivos ancestros terrestres. Sugieren, además, que una posible causa para el origen terrestre del viviparismo en todos los amniotas marinos sea que este rasgo parece surgir en climas fríos, gracias a la termorregulación materna, y que en el medio acuático dicha termorregulación es mucho menos efectiva. Puesto que es probable que tanto Ichthyopterygia como Sauroptergya surgieran de ancestros terrestres vivíparos en el Triásico Inferior, esta pudo haber sido una estrategia común entre los reptiles terrestres durante la fase de recuperación tras la extinción del Pérmico.

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Más información:

• Referencia: Motani, R.; Jiang, D.; Tintori, A.; Rieppel, O.; Chen, G. (2014). "Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils". PLoS ONE. 
• Imágenes: Fotografía y detalles del nuevo fósil de Chaohusaurus: en verde, azul y negro los restos de la madre (costillas y gastralia, aleta y cadera, y vértebras, respectivamente); en naranja, amarillo y rojo, los tres embriones. Evolución del viviparismo en ictiosaurios (A y B: Chaohusaurus; C: Stenopterygius). Ambas imágenes tomadas del artículo original.