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Patrones macroevolutivos de cocodrilos eusuquios y notosuquios: ¡La Tesis!


El pasado lunes 3 de julio de este 2023, en la Facultad de Humanidades de la UNED, la ya doctora Ane de Celis defendió su memoria de tesis titulada "Macroevolutionary trends in the eusuchian and notosuchian lineages (Crocodyliformes)". El resultado, por supuesto, fue la obtención del título de Doctora en Ciencias, obteniendo además la calificación de Sobresaliente...

Esta tesis ha sido dirigida por Francisco Ortega e Iván Narváez, ambos de la Universidad Nacional de Educación a Distancia (UNED). La finalización de este proceso de doctoramiento por parte de Ane supone el reconocimiento al enorme esfuerzo y trabajo llevado a cabo en los últimos años en su labor de conocer de manera más ajustada cuales son los patrones macroevolutivos que están detrás de éxito evolutivo de los cocodrilos modernos y sus antecesores más recientes. Aquí tenéis el abstract de la tesis:

The evolutionary history of crocodyliforms, an archosaur group with a rich fossil record, spans from the Triassic to the present. However, only three clades of crocodyliforms survived after the K-Pg mass extinction event: dyrosaurids, eusuchians, and notosuchians.

This dissertation presents palaeodiversity studies for eusuchians and notosuchians and analyses which abiotic or sampling factors may be associated with palaeodiversity shifts in both clades. Palaeodiversity analyses in eusuchians reveal two palaeodiversity peaks, the first during the Paleogene and mainly related to the radiation of alligatoroids in North America. The second palaeodiversity peak, which is the largest, occurs during the middle-late Miocene and is associated with the diversification of alligatorids, crocodylids and gavialids, particularly in the proto-Amazonian of South America. Palaeotemperature is one of the most important factors controlling the palaeodiversity of the eusuchian group.

Regarding the notosuchians, the study of their palaeodiversity reveals that the interpretation of their palaeodiversity patterns is highly dependent on the age assigned to the fossils of the Adamantina Formation (Late Cretaceous, Brazil). These analyses also reveal that the notosuchian fossil record is biased due to a ‘Lagerstätte effect’ linked to the presence of a large number of notosuchian specimens from the Adamantina Formation.

Moving on to the following research topic covered in this dissertation, the palate is a structure of great importance for interpreting the evolutionary history of crocodyliforms. Therefore, the evolution of the palate has been studied in eusuchians from the Late Cretaceous to the present with geometric morphometrics. The study sample includes a large ontogenetic sample of skulls representing all extant crocodylian species and a sample of eusuchian fossils covering a large part of the evolutionary tree of the group.

Analyses show that basal eusuchians, crocodyloids, alligatoroids, and gavialoids occupy distinct areas of the palatal morphospace, and that differentiation between clades is more pronounced in the present than in the past. However, disparity was higher in the past, and analyses of morphospace occupation through time reveal a shift in the occupied area of the morphospace during the Cretaceous-Paleogene transition. Furthermore, analyses of morphological disparity suggest a decoupling event between taxonomic diversity and morphological disparity in the transition from the Cretaceous to the Paleogene. Analyses assessing the impact of phylogenetic and ecological constraints on palatal morphology revealed that the relative length of the rostrum is primarily correlated with dietary category, whereas suborbital fenestrae shape morphology, among others, is constrained by phylogeny and allows the segregation of these crocodylian clades in the palatal morphospace. Evolutionary allometry analyses show that palate shape is constricted by size in most eusuchian clades. The analysis of the ontogenetic sample of extant crocodylians reveals that the palatal morphology of extant clades seems to be segregated in morphospace at least from the juvenile stage onwards. The ontogenetic trajectories of extant crocodylians show that, while most share a similar trajectory, some taxa have distinct trajectories.

Finally, the analysis of most of the mitochondrial and nuclear nucleotide sequences available for all extant crocodylians (~26000 bp) has allowed the identification of sequences with poor phylogenetic utility. These sequences were filtered out, and the remaining mitochondrial and nuclear sequences were concatenated, accounting for ~17500 bp. The resulting BI and ML trees show fully solved phylogenetic relationships among all extant crocodylians and have high support values at the nodes. This molecular tree will be particularly useful for further use in macroevolutionary research.

Y para finalizar y como es tradición en estos eventos de enorme felicidad, algarabía y alboroto, al final del acto oficial de lectura y defensa de la tesis no pudo faltar la ya típica celebración. Sólo una cosa más: ¡enhorabuena Ane!


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Más información:
  • Referencia: de Celis Ruiz, A. 2023. Macroevolutionary trends in the eusuchian and notosuchian lineages (Crocodyliformes). Tesis Doctoral. UNED, Madrid.
  • Imágenes: Arriba, Ane al comienzo de la defensa de su tesis; abajo, la ya doctora junto a sus directores y a los miembros de tribunal instantes después de dar por concluido el acto.
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Un ictiosaurio juvenil en las XXXVII Jornadas de la SEP


En uno de los trabajos presentados por miembros del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED en las XXXVII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología y V Congreso Ibérico de Paleontología se ha analizado el estado ontogenético de un ejemplar parcial de ictiosaurio procedente de Alemania, depositado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. Este fósil habría sido adquirido por Juan Vilanova y Piera en sus viajes por Europa en el siglo XIX, permaneciendo inédito desde entonces, pese a formar parte de la exposición permanente del museo. Atendiendo a las características osteológicas de los centros vertebrales, la longitud de la mandíbula inferior y diversas características de la cintura pectoral y extremidades anteriores, se determina al individuo como un juvenil. Además, se asigna al género Stenopterygius. El resumen de esta contribución es el siguiente:

En el Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid, España) se encuentran depositados varios restos articulados de ictiosaurios jurásicos alemanes adquiridos por Juan Vilanova y Piera a mediados del siglo XIX. Algunos de ellos están expuestos al público en la exposición permanente de “Minerales, Fósiles y Evolución Humana”. Uno de estos especímenes (MNCN 66822), preservado en dos dimensiones y en vista lateral, es un ejemplar parcial de tamaño relativamente pequeño. La región esquelética preservada tiene una longitud total de 49.2 cm, de la cual 24.5 cm corresponden con el conjunto craneal. Se trata de uno de los ejemplares de ictiosaurios mejor conservados y de menor tamaño (a excepción de un embrión conservado junto con su madre, MNCN 63745) de los depositados en el MNCN. El espécimen preserva el cráneo, la extremidad anterior izquierda, algunos elementos de la cintura pectoral y cincuenta y nueve vértebras, incluyendo cervicales y dorsales, así como la mayoría de sus respectivas costillas. En el registro del MNCN este ejemplar figura como procedente de la localidad alemana de Wünnenberg. A pesar de formar parte de esta colección desde hace más de un siglo y medio, y de su relativamente buena preservación, el espécimen se mantiene hasta ahora como inédito, y carece de una atribución sistemática precisa en la colección. Dada la longitud del individuo, así como algunas de las características observadas en él (como por ejemplo las relativas al grado de osificación de algunos elementos), se plantea aquí la hipótesis de que corresponda con un potencial espécimen juvenil, de manera que se realiza un estudio detallado de las características óseas del espécimen con el objetivo de clarificar su estadio ontogenético. Su atribución sistemática es analizada.
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Más información:
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Spinophorosaurus revela una posible innovación clave para los saurópodos

Un equipo investigador liderado por paleontólogos de la UNED, junto a la Universidade de Lisboa y el Museo Paleontológico de Elche, ha descubierto que una de las principales claves para comprender las estrategias de alimentación de los dinosaurios saurópodos estaba en las vértebras de su pelvis, el sacro. La investigación ha sido publicada en la prestigiosa revista Scientific Reports del grupo Nature, y supone el descubrimiento de una innovación clave en la evolución de este popular grupo de dinosaurios.

Reconstrucción de Spinophorosaurus nigerensis en el ambiente en que habitó durante el Jurásico, según la información obtenida en esta investigación (y un terópodo megalosauroideo conocido a través de los dientes encontrados en el mismo yacimiento que ya fueron publicados aqui). Ilustración por Diego Cobo.

A la mayoría se nos viene a la mente la imagen de un saurópodo cuando pensamos en un dinosaurio. Se trata de esos animales gigantescos, cuadrúpedos, con una cola larga y un cráneo pequeño al final de un cuello también largo. Los recientes descubrimiento de muchas nuevas especies de saurópodos han puesto de manifiesto que sus capacidades de alimentación habrían sido variopintas: habría desde especies capaces de alcanzar las más altas ramas de la vegetación hasta pastadores a ras de suelo. Esto, unido a la eclosión de la paleontología virtual, nos hicieron plantear la necesidad de estudiar con detalle cuales eran estas capacidades de alimentación mediante el uso de esqueletos virtuales.

Para ello, se eligió comenzar con el esqueleto de Spinophorosaurus nigerensis, que había sido excavado en 2007 en Níger, en el contexto del proyecto PALDES (Paleontología y Desarrollo) y que se encuentra temporalmente depositado en el Museo Paleontológico de Elche para su estudio. Esta especie del Jurásico Medio (hace 170 millones de años) es uno de los dinosaurios saurópodos primitivos más completos y mejor preservados conocidos. Mediante avanzadas técnicas de digitalización, se obtuvieron modelos tridimensionales de muy alta resolución de cada uno de los huesos del esqueleto (más de 200 en total). A partir de estos modelos tridimensionales se pudieron articular los huesos de este animal de casi 13 metros de longitud en un entorno virtual, minimizando cualquier noción preconcebida. Al finalizar el montaje, la sorpresa fue que la reconstrucción virtual era muy diferente a lo esperado. En lugar de tener la columna vertebral horizontal, el torso y el cuello se encontraban mucho más elevados que en reconstrucciones previas. Este cuello y dorso más elevados permitían a Spinophorosaurus alcanzar vegetación a más de 5 metros de altura (algo más del doble de la altura de sus hombros) sin necesidad de flexionar el cuello. 

Comparación entre la reconstrucción previa de Spinophorosaurus nigerensis y el esqueleto virtual recientemente publicado, en la que pueden apreciarse las diferencias en la verticalización del dorso y cuello de este dinosaurio.

El motivo de tener un cuello tan elevado, sorprendentemente, estaba no en la base del cuello, sino en las vértebras sacras. Estas vértebras presentan un muy marcado acuñamiento de 20 grados. Este acuñamiento convierte al sacro en una piedra angular o clave, cumpliendo un papel en la columna vertebral muy similar a la dovela central de un arco. El sacro desvía las vértebras de la cola y las dorsales-cervicales unos 20º, elevando el dorso y el cuello en la vertical. El sacro acuñado iba acompañado en Spinophorosaurus de unos brazos relativamente largos o un cuello más flexible que en otros saurópodos. Esto lo hacían capaz de alimentarse de vegetación a más de 7 metros de altura, situando el cuello completamente vertical como las jirafas actuales. 

Características anatómicas, incluyendo el sacro acuñado, que permitieron a Spinophorosaurus (así como a muchos otros dinosaurios saurópodos) llegar a alimentarse de vegetación de gran porte.

Esto sugería que el sacro podría ser un componente esencial para determinar las capacidades de los saurópodos para conseguir alimento. Por ello, el siguiente paso fue comprobar esta región anatómica en otros saurópodos cuyas capacidades de alimentación ya habían sido estudiadas. La sorpresa vino cuando se observó que el sacro de la grandísima mayoría de los dinosaurios saurópodos también estaba acuñado. Aunque este acuñamiento era más acusado en los saurópodos con los brazos más largos que se alimentarían de vegetación de porte alto y mucho menos acusado en los saurópodos de brazos más cortos que se alimentarían de vegetación de porte bajo, todos presentaban sacros con acuñamientos de al menos 10º. Solamente aquellos dinosaurios saurópodos más primitivos tenían sacros no acuñados, de perfil rectangular, a pesar de tener brazos y cuellos relativamente alargados. Esto indica que el acuñamiento del sacro apareció pronto en la historia evolutiva de los saurópodos, y que probablemente supuso una innovación clave: un cambio en una estructura anatómica con enormes repercusiones para el éxito evolutivo de estos animales. Una innovación clave que había pasado desapercibida durante más de 150 años de investigación. 

Historia evolutiva simplificada de los dinosaurios saurópodos, mostrando el importante papel que tuvo el sacro durante su evolución. Ilustraciones por Diego Cobo.

Los primeros saurópodos, con sacros rectangulares, habrían tenido capacidad para alimentarse de vegetación de porte medio. Sin embargo, pronto apareció el acuñamiento en el sacro. Estos saurópodos (denominados Eusauropoda) con sacro acuñado tuvieron una capacidad para alcanzar vegetación de mayor altura que sería heredada por todos sus descendientes. Sin embargo, aquellos eusaurópodos que se especializaron en comer vegetación de menor porte se encontraron con un hándicap: el sacro hacía que su torso y cuello se elevaran en la vertical, alejando su cabeza del suelo. Por un motivo aún desconocido, el sacro nunca perdió el acuñamiento, de modo que estas formas sufrieron modificaciones adicionales en su esqueleto durante su evolución (como acortar mucho la extremidad anterior) para que la cabeza no se elevara tanto del suelo, y compensar así el efecto de piedra angular del sacro. Por contra, en algunos linajes de eusaurópodos el sacro acuñado se volvió e extremadamente acuñado, lo que junto a unos brazos y cuellos larguísimos dio lugar a los animales de mayor estatura que jamás anduvieron sobre la tierra. Ambas situaciones ocurrieron de forma convergente en varios linajes de dinosaurios saurópodos. Ello deja patente que el sacro fue, en efecto, una estructura que condicionó la evolución de estos animales desde casi sus orígenes hasta su extinción hace 66 millones de años.

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Más información:
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El esqueleto apendicular de Spinophorosaurus en el XVI Annual Meeting de la EAVP


Los dinosaurios saurópodos representaron un volumen importante de los trabajos presentados por los integrantes del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED en el reciente XVI Annual Meeting de la European Association of Vertebrate Paleontologists (EAVP) que ha tenido lugar en la ciudad de Lisboa. Una de estas comunicaciones proponía describir nueva información sobre el esqueleto apendicular de Spinophorosaurus nigerensis, un saurópodo encontrado en el Jurásico Medio de Niger y se titulaba "New information about the appendicular skeleton of Spinophorosaurus nigerensis (Middle Jurassic, Niger)".

El resumen es el siguiente:

Spinophorosaurus is a non-neosauropod from the Middle Jurassic of Niger (Africa) represented by at least two individuals, one with an almost complete axial skeleton, and both specimens with associated skull and appendicular bones. The full preparation and detailed study of the appendicular material is revealing new and important systematic and morpho-funciontal information about this taxon. Both holotype and paratype comprise elements from pectoral and pelvic girdle (scapula, coracoids, clavicles -previously interpreted as tail spikes-, interclavicle, ilium, pubis, ischium) and fore and hind limbs (humerus, femur, tibia, fibula, astragalus, metapodials) being one of the most complete non-neosauropod sauropod found to date. Spinophorosaurus presents a plesiomorphic appendicular skeleton within Sauropoda (e.g. transversely compressed proximal end of the tibia; pubis shorter than ischium, non-coplanar ischial distal end). However, several eusauropod apomorphies are also present such as a scapular blade with a D-shaped cross-section, coracoid dorsal margin lies below the level of the scapular proximal expansion, pubic distal and proximal end in the same parasagittal plan, astragalus is wedge-shaped and the ascending process extends to the posterior edge. Spinophorosaurus presents a specialized and unique scapular girdle (e.g. markedly curved scapular blade, fan-shaped distal expansion) and shares some features with the members of Mamenchisauridae (pronounced posterior flange in the ventral edge of the scapula, fourth trochanter at midline of the femoral posterior face). The systematic analysis of the appendicular skeleton combined with the skull and axial remains indicates that Spinophorosaurus is a member of Eusauropoda more derived than Barapasaurus and Shunosaurus rather than a non-eusauropod.

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Referencia:
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Hoy nos visita... Mario Bronzati



Durante esta semana, el Grupo de Biología Evolutiva de la UNED recibió la visita de Mario Bronzati, estudiante de doctorado en Alemania. Mario centra su investigación en la evolución del cráneo de sauropodomórfos basales en la Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie - Ludwig-Maximilians-Universität München (Departamento de la Tierra y Ciencias del Medio Ambiente, LMU). Durante su visita estudió los restos craneales del saurópodo Spinophorosaurus, actualmente en préstamo gracias al Museo Paleontológico de Elche (MUPE).
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La anatomía de Spinophorosaurus en el 63rd SVPCA


Entre las comunicaciones presentadas por el Grupo de Biología Evolutiva de la UNED en la 63ª edición del Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA) destacaron dos comunicaciones en formato poster defendidas por Pedro Mocho sobre la anatomía del saurópodo africano Spinophorosaurus. En el primero de ellos, se discutía la presencia de espinas caudales en estos dinosaurios del Jurásico Medio. El resumen es el siguiente:

Spinophorosaurus from Middle Jurassic of Niger was firstly referred as a non-eusauropod. The systematic revision of Spinophorosaurus is in progress, and preliminary results place this taxon within Eusauropoda. One of the most peculiar features of this sauropod was to have spike-bearing osteoderms placed in the distal tail region. Indeed, this feature was used to formulate its generic name. However, herein, we provide a detailed description for these structures providing a new anatomical interpretation.
Two spine-shaped elements (HB64M) were found in association with the scapular girdle (two scapula and a coracoids in articulation) and displaced from its anatomical position. These structures present a triangular to “L-“shaped morphology in internal and external view with a convex external and a concave internal faces. The base of the “L” is expanded and bears a D-shaped cross-section. The distal end of “L” short branch has a rough articular surface in the internal side. The long branch is lenticular in cross-section and bears a longitudinal wide crest in both sides. The outer side of the “L” also bears an important rough surface.
This morphology was considered to be similar to caudal spikes found in some Chinese sauropods suggesting that they might correspond to caudal spikes osteoderms. These of elements are scarce in the sauropod record and some authors have discussed the previous interpretation. The bones have been recently prepared. Now, a full description of these elements supports its reinterpretation as clavicles. The Spinophorosaurus clavicles are thicker and bear deeper internal surface than in basal neosauropods.

En el segundo de los posters, se analizaba la variación morfológica en el cuello de Spinophorosaurus. El resumen es el siguiente:

Spinophorosaurus (Niger, Middle Jurassic) was considered a non-eusauropod with several similarities with mamenchisaurids. The systematic revision is considering a new phylogenetic position, within Eusauropoda. The exceptionally preserved axial skeleton of Spinophorosaurus is important to understand the variability of several characters along the series and it is important for the establishment of new morphological characters. Some aspects of the cervical vertebrae morphology along the cervical series are discussed as well as the laminae pattern. The laminae pattern is conservative along the cervicals, with welldefined podl, prdl, spol, sprl and short acdl and pcdl. The position and orientation of laminae are mainly controlled by morphological changes in the spine. The presence of a posteriorly projected tpol might be exclusive of Spinophorosaurus and a convergence with some euhelopodids.
Other exclusive features in Spinophorosaurus cervicals were proposed: i) anterior cervicals with accessory anterior processes on prezygapophyses; ii) triangular posterior processes on diapophyses; and iii) enlarged triangular cervical epipophyses, posteriorly directed. The former feature is more pronounced in mid-posterior cervicals bearing a striated surface for the attachment of the Mm. ascendens cervicalis and Mm. longus colli dorsalis. Epipophyses is prong-shaped (as in Jobaria and Euhelopus), and is round and stout on posterior cervicals. The triangular posterior process of diapophyses becomes prominent from middle cervical vertebrae and sometimes bears striated surface probably for Mm. intertransversarii attachment. Some of those features are present in a partial neck of a probable juvenile of Spinophrosaurus, while the absence of some characters may be attributed due ontogeny.
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Referencias:

Imagen:
  • En la fotografía, Pedro Mocho explica uno de sus posters sobre Spinophorosaurus.
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Spinophorosaurus tenía una cola muy especial, en el 63rd SVPCA



Hoy se acaba de presentar en la  63ª edición del "Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy" o SVPCA en Southampton el análisis biomecánico a partir de un modelo tridimensional de la cola especializada de Spinophorosaurus. 

Sí amigos, Spinophorosaurus tenía una cola muy particular. Pero no porque tuviera cuatro púas, como fue originalmente descrito, sino por sus cheurones. ¿Perdón, sus qué? Cheurones o chevrones, también conocidos como arcos hemales, son una región de la columna vertebral que en los dinosaurios solamente están presentes en la cola. Concretamente, están situados en la región ventral, adyacentes a los centros de las vértebras, y su función es proteger los nervios y vasos sanguíneos que irrigan la cola, así como anclar los músculos de la misma.


Los cheurones cercanos a la cola tienen una morfología corriente en Spinophorosaurus, pero en torno a las últimas vértebras preservadas en la cola se bifurcan y alargan tanto que llegan a contactar, enclavando. Estos cheurones enclavados son únicos en Spinophorosaurus, y su peculiar morfología hace que la región distal de la cola sea bastante rígida, otorgándole la flexibilidad de una vara, frente a la mayor movilidad que existía en la misma región de la cola de otros saurópodos.


Esta rigidez al final de la cola no es una anécdota, pues existen otros caracteres inusuales en la cola de este saurópodo: Su musculatura hipaxial (la que está situada en la parte ventral de la cola) está mucho más desarrollada que en otros saurópodos y la región de las vértebras caudales de 18 a 25 está más alargada que en muchos saurópodos, un carácter que comparte con los Diplodócidos, saurópodos con los que está lejanamente emparentado. En Diplodócidos, la elongación de esa región de la cola ha sido propuesta como un carácter relacionado con su característica cola de látigo. 

En definitiva, la cola de Spinophorosaurus presenta una estructura anatómica que otorga mucha rigidez, una musculatura caudal muy potente y un carácter potencialmente asociado a formas con cola de látigo. Todo parece indicar que este dinosaurio presentaría un complejo funcional especializado en la cola, aunque de momento no sabemos si lo conocemos completamente o si en las últimas vértebras caudales, que no se pudieron recuperar, existía alguna especialización adicional. Su función por el momento, nos es desconocida.

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Más información:
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La dentadura del tatarabuelo de Spinosaurus


Acaba de salir publicado on-line un nuevo trabajo en el que participan varios miembros del equipo de Biología Evolutiva de la UNED. Y si anteriormente hablábamos de los restos más antiguos de espinosaurios hallados hasta la fecha, esta vez lo que se describen son los restos de lo que parece ser un individuo a medio camino entre esos dinosaurios tan especializados, y su ancestro "terópodamente normal". 

Estos restos se hallaron en niveles inferiores (más antiguos) a los del trabajo anterior, asociados a los restos del saurópodo Spinophorosaurus, en Níger. La muestra se compone de 4 dientes, de dos morfotipos diferentes. El primero de ellos presenta una morfología típica de estos dinosaurios carnívoros, con el ápice curvado hacia atrás, aplanados labiolingualmente y con los márgenes serrados. Tras diversos análisis estadísticos, parece ser que pertenecieron a un animal emparentado con los megalosaurios (similar a Afrovenator), depredadores habituales en esas edades y latitudes.


El otro morfotipo muestra una morfología peculiar, a caballo entre los dientes del morfotipo 1 y los dientes especializados de los espinosaurios. Con sección redondeada, pero no circular. Con bastantes dentículos en su margen, pero no tantos. Con ornamentación muy evidente, pero sin crestas longitudinales. De hecho, estos caracteres concuerdan con los dientes descritos en el anterior trabajo: presencia de esmalte ornamentado (pero sin crestas) en la base de Megalosauroidea, y baja densidad de dentículos en los márgenes de los dientes en la base de Spinosauridae. En resumen, un modelo transicional entre estos dos tipos de dinosaurios tan "dentalmente" diferentes.

¿Quieres saber todos los datos? Echa un ojo entonces aquí:
  • Referencia: Serrano-Martínez, A., Vidal, D., Sciscio, L., Ortega, F., and Knoll, F. 201X. Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae. Acta Palaeontologica Polonica (online)  http://dx.doi.org/10.4202/app.00101.2014
  • Imagen: Arriba, tierna escena familiar espinosauriana juntando a las viejas y a las nuevas generaciones (por Carlos de Miguel Chaves). Abajo, filogenia calibrada de los espinosaurios y terópodos relacionados. Se observa una transición entre la forma plesiomórfica basal hasta la forma tan derivada mostrada de los espinosaurios (imagen original del artículo). 
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¡Describen el dinosaurio con el nombre más corto! Ah bueno, y también parece que tiene como alas membranosas...

Zby, Mei, Ara, Kol... muchos son los dinosaurios que desafiando los límites del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica se han disputado el título por el nombre más breve, pero ¡abróchense los cinturones!, ha llegado el legítimo propietario de ese cetro. El nuevo género y especie Yi qi, no contento con su nombre genérico de dos letras, también tiene un nombre específico de... nada más que... ¡otras dos letras!, un gran logro para la nomenclatura de dinosaurios!


En otro orden de asuntos más secundarios, quizá a algún interesado en los pequeños detalles, le agrade saber que Y. qi (notarán los más avispados que es un nombre tan corto que sigue teniendo el mismo número de caracteres incluso en forma abreviada) también es novedoso en cuanto a que la "estructura fundamental" de sus alas difiere con respecto a la de los demás Paraves, algo que hace particular a la adaptación a la locomoción aérea en este grupo, ya que en el caso de los pterosaurios o los quirópteros no se ha registrado una variación en la forma tan amplia.

Los escansoriopterígidos ya eran singulares por ser los únicos terópodos donde el tercer dígito de la mano es el más largo, pero más allá aún, Y. qi presenta una pieza adicional en su autopodio, en conexión con la cara ulnal del carpo, descrita por Xu et al., 2015 como una estructura estiliforme (imagen inferior).

Figuras de Xu et al., 2015 con el detalle de la estructura estiliforme señalada con la abreviatura"lse"

De acuerdo a los análisis de Fluorescencia de rayos X por energía dispersiva, dicha estructura es confirmada como un hueso (o en su defecto, un componente esquelético de cartílago osificado), suponiendo un elemento único en todo Dinosauria, aunque no obstante, hay estructuras similares en otros grupos de tetrápodos, siendo el caso de los cartílagos o huesos en forma de barra en:
  • la muñeca  de todos los pterosaurios (el hueso pteroide) y de las ardillas voladoras Pterominy (como un cartílago que se conecta con el carpo entre el pisiforme y el escafolunar, de acuerdo con la descripción de Torington & Darrow. 1998), siendo particularmente similar la estructura de Y. qi a la de la ardilla gigante voladora japonesa, Petaurista leucogenys (imagen siguiente a este párrafo).
  • los codos del marsupial Petauroides volans, de los roedores anomalúridos (conocidos como falsas ardillas voladoras) y del eómido Eomys quercy (también roedor).
  • los tobillos de muchos murciélagos, incluyendo formas tempranas.

Carpal en forma de varilla de Petaurista leucogenys. (Imagen izquierda tomada de Xu et al., 2015).

Sin embargo, como no podía ser de otra manera, la blogosfera se ha hecho eco fugazmente con otras aportaciones y perspectivas, como la de Darren Naish, quien, a pesar de que Xu et al., 2015 consideran difícil imaginar otras funciones distintas de cierto grado de capacidad aérea para el elemento estiliforme; anota que hay casos de estructuras que guardan "cierta similitud" en dinosaurios actuales, como puede ser el caso de las jacanas Jacana jacana y Jacana spinosa, los patos de torrente Merganetta armata o los gansos de espolones Plectropterus gambensis (Imagen inferior).


Llegados a este punto, tal vez cabría preguntarse si el elemento estiliforme de Y. qi no habría sido también un espolón como ocurre en el resto de los casos registrados en otros dinosaurios, antes que representar un sostén para un patagio como en los casos inicialmente comparados... algo así como lo que nos ilustra el propio Naish a continuación:

A la izquierda "la posibilidad" de que la estructura estiliforme no fuera el sostén de un patagio de mano de Darren Naish y a la derecha la "más aceptada posibilidad" de que sí lo fuera, obrada por Emily Willoughby, quien acostumbra a brindarnos llamativas reconstrucciones de Paraves mesozoicos.

Como nota personal, aunque es cierto que los espolones en el metacarpo de dinosaurios actuales son mucho menores que los Y. qi; los hay relativamente grandes y precisamente con una función invoucrada en comportamientos agonísticos, en el tarsometatarso de algunos galliformes como en el caso de los machos del género Gallus:

Ejemplar de Gallus con espolones especialmente grandes (y por cierto, con detalles de su preciosa podoteca, tema de actualidad en terópodos no tan actuales). Foto en su contexto original aquí.

No obstante, además de guardar más similitud morfológica con las estructuras que ayudan al sostén de los patagios, el holotipo STM-31-2 de Y. qi (único espécimen conocido), presenta parches de tejido membranoso, localizándose algunos en torno al elemento estiliforme y los dígitos (aparentemente habría más parches que no han podido ser expuestos fácilmente). El tejido presenta además una estructura similar a la de la hoja de una planta, la cual facilita discriminarlo de las estructuras filamentosas del tegumento del animal que también preserva el fósil; además de presentar estrías onduladas que podrían representar tanto las fibras como los pliegues esperables en una membrana. Si bien como mencionan los autores: "(...) El tejido membranoso, no se parece demasiado a ningún otro tipo de estructura integumentaria previamente reportada en terópodos de los depósitos mesozoicos del noreste de China.", seguramente a más de un lector familiarizado con la "paleodinofauna" ibérica le venga a la cabeza el holitpo LH 7777 de Pelecanimimus polyodon, descrito por Perez-Moreno et al., 1994, el cual, a pesar de estar aparentemente relacionado con un saco gular, también presenta impresiones de un tejido fibroso; en aquel caso compuesto de un sistema primario de fibras subparalelas y uno secundario de fibras menos conspicuas paralelas a las primeras, ambas orientadas en perpendicular a la superficie del hueso adyacente al tejido (también hay impresiones de tejido blando de lo que parece ser una cresta occipital).

Extracto de Xu et al., 2015. Las flechas en "f" señalan parches de la estructura membranosa de Y. qi; en "g" aparece en la mitad superior en detalle la apariencia de este tejido comparada con el plumaje del mismo animal, en la parte de abajo.

Resulta interesante además, comprobar como la gran extensión del último dígito de la mano de los escansoriopterígidos previamente conocidos ya había suscitado predecir algún tipo de membrana en estos animales.

Imágenes de 2012 especulando un patagio membranoso funcional para desplazarse en el medio aéreo: "i" idea de Andrea Cau ilustrada por Lukas Panzarin. "ii" aportación de Andrea Gassler en All Your Yesterdays y "iii" ilustración de Orionide5.

Aún sabiendo ya lo que saldría a la luz 3 años en el futuro con respecto a esos dibujos, uno podría ver esta especulación un tanto alocada al no ser quizá tan previsible tamaña experimentación morfológica en la historia evolutiva de un mismo grupo de vertebrados adaptándose a la locomoción aérea; pero sería interesante preguntarse si no es casualidad que en la locomoción acuática podamos encontrar numerosos ejemplos de dinosaurios con membranas interdigitales:

(A) Pata palmeada de anátido; (B) pie topipalmeado de súlido; (C) pie semipalmeado de ardeido y (D) pie lobulado de podicipédido. Imagen de bibliotecadigital.ilce.edu.mx mostrada en Avesyturismo.com

En cualquier caso, por desgracia, debido a que el aparato locomotor de Y. qi no está completamente preservado , no es posible tener una idea confiable de su apariencia; además de la incertidumbre con respecto a la orientación del elemento estiliforme.

A. Posibles configuraciones de los apéndices braquiales de Y. qi tal y como aparecen en Xu et al., 2015. B. Visión más amplia con las concepciones de más autores además de Xu et al., 2015, ilustradas por Shin Red Dear. C. Reconstrucciones de posibles apariencias en vida mostrando distintas actitudes por Jaime A. Headden.

Abordando lo referido al plumaje, Y. qi presenta algunas plumas con una aparente estructura de filamentos radiando desde el mismo punto, aunque distribuidas con demasiada densidad como para percibir con nitidez más detalles morfológicos; localizadas:
  • Alrededor de la cabeza con una longitud de 15-20 mm.
  • Sobre y bajo el cuello, con 30 mm.
  • En la extremidad anterior comprendiendo filamentos de 35-60 mm.
  • En la extremidad posterior, incluyendo el metatarso donde exceden los 60 mm.
En particular, la mayoría de las plumas en conexión con el esqueleto apendicular presentan una constitución distintiva, en forma de pincel de dibujo, donde los tres cuartos más proximales, parecen una estructura en forma de eje ancho (1,2 mm. aprox) no diferenciado; mientras que la parte distal se compone de numerosos filamentos casi paralelos.

Detalles del plumaje de Y. qi extraídos de Xu et al., 2015. "a" sobre la cabeza, "b" a lo largo del húmero, "c" a lo largo del tibiotarso, "d" ejemplo aislado de pluma con forma de ramificaciones que convergen en la base y "e" ejemplo aislado de pluma en forma de pincel.

Hasta ahora, ni Y. qi, ni los fósiles de otros escansoriopterígidos presentan plumas pennadas, lo cual, en caso de que no se deba a que no se hayan preservado en el registro, apuntaría a una pérdida secundaria de estas estructuras, que por horquillado filogenético, serían probablemente un caracter primitivo de Pennaraptora.

Tanto el plumaje como la presunta membrana han sido analizadas con microscopio electrónico de barrido, revelando la predominancia de los eumelanosomas , (algunos de ellos de los más largos encontrados tanto en el registro como en formas actuales) sobre un escaso número de feomelanosomas en el primero y la presencia de únicamente pequeños feomelanosomas en la segunda. Un análisis comparativo de estos orgánulos celulares podría ayudar a inferir su posible intervención en la coloración del animal (siempre y cuando estos melanosomas correspondan con las células del organismo esperado y sin tener en cuenta aquellos pigmentos que no se conservan en el registro, como carotenoides y porifirinas, Li et al., 2010).

A modo de colofón, es imposible terminar esta entrada sin hacer alusión a lo irónico de que el 25 de abril de 2015 se nos diera a conocer uno de los primeros dinosaurios descritos en Chile, con una combinación de caracteres muy inusual, en una posición filogéntica muy interesante, la oportunidad para afamar todos los esfuerzos puestos en hacer crecer una paleontología emergente... todo ello para que al día siguiente, una nueva estrella de breve nombre y anatomía polémica llegara al vecindario eclipsando al pobre Chilesaurus diegosuarezi... la moraleja de esta historia es que da igual cuanto te esfuerces, el día de mañana vendrá un chino que es mejor.

La visión satírica de lo anterior que nos ofrece Carlos de Miguel Chaves.

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Referencias:

*Agradecimientos a la participación en las redes sociales de Diego Colmán, Raúl Andrés Vidal Villalobos y Roberto Díaz Sibaja por influir en parte del contenido de este post.
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Nuevos restos de terópodos del Jurásico Medio de Níger

- ¡Acaba de salir publicado otro artículo acerca de espinosaurios!
- ¿Si? ¿Ya no es paticorto? ¿O ahora se le han encontrado branquias?


No amigos, esta vez se trata de los restos más antiguos de este grupo de dinosaurios descritos hasta el momento. El material consiste en dos dientes aislados, hallados en Níger. Estos dientes presentan las características típicas de estos particulares carnívoros: sección subcircular, morfología subcónica y esmalte ornamentado. Los espinosaurios son dinosaurios que aparecieron en el Cretácico Inferior (aprox. 115 millones de años). Sin embargo, el yacimiento está datado en el Jurásico Medio (¡¡35 millones de años antes!!). Además, estos dientes poseen algunos caracteres primitivos (los dentículos no son pequeños, como en sus parientes más modernos), lo que puede entenderse como una forma primitiva transicional (dentalmente hablando) entre los basales tetanuros y los derivados espinosaurios.

Izquierda: Dientes de espinosario hallados en Níger TP4-2 y TP4-3 (imagen tomada del artículo) Escala: 1cm. Derecha: Diente típico de espinosaurio (imagen tomada de aquí).

¡Pero hay más! Junto a estos dos dientes se hallaron un fragmento de maxila y otros 6 dientes de morfología variada. Tras realizar un estudio estadístico se concluyó que estas piezas pudieron pertenecer al menos a dos animales distintos: a un ceratosario y a un megalosaurio (animales comunes en aquella época y lugar). Pero lo llamativo del asunto es que los dientes atribuidos al megalosaurio presentan esmalte ornamentado similar al encontrado en los espinosaurios. Ambos son grupos emparentados, pero se creía que esta ornamentación del esmalte era exclusiva de Spinosauridae. Pero si algunos megalosaurios tienen su esmalte ornamentado, probablemente signifique que ese carácter concreto no es exclusivo de espinosaurios, si no que apareció (al menos) en el antecesor común de ambos grupos.

Diente de megalosaurio  (TP4-10) en el que se aprecia su esmalte ornamentado (imagen tomada del artículo) Escala: 1 mm.

¿Queréis saber todos los detalles? ¡Pues a leer el artículo!

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Más información:
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¿Plumas en ornitisquios y en todos los dinosaurios?

Kulindadromeus zabaikalicus, por Eloy Manzanero.

El mes  pasado nos encontrábamos con la publicación de un nuevo trabajo con un revelador material que ya fue anunciado desde el último SVP. Se trata de Kulindadromeus zabaikalicus, un neornitisquio basal del Jurásico siberiano que presenta un buen registro de estructuras epidérmicas; entre las cuales destacan, tres tipos de filamentos de distinta complejidad similares a las plumas de los terópodos:
  1. Monofilamentos similares al “morfotipo 1” de Xu et al., (2010) distribuidos en torno al torso y la cabeza (más cortos y finos que los monofilamentos presentes en los ornitisquios Psittacosaurus y Tianyulong, y recordando más a los del terópodo Sinosauropteryx).
  2. Grupos de seis a siete filamentos que convergen proximalmente en la región central de una placa basal, localizados a lo largo del húmero y el fémur. Según Godefroit et al., (2014) estas estructuras recuerdan al “morfotipo 3” y a las plumas hacia abajo de algunas razas de pollos actuales como el Silkie. Las placas basales tienen la peculiaridad de estar espaciadas, a diferencia de las escamas de las extremidades y la cola de  K. zabaikalicus y de las escamas emplumadas que recubren el metatarso de formas actuales; pero, según señalan los autores, será necesaria una investigación más profunda para determinar si dichas placas pudieran ser escamas o una estructura relacionada con el cálamo (la parte hueca proximal de la pluma que se inserta en la piel).
  3. Un tercer morfotipo previamente desconocido localizado en torno a la región proximal de la tibia, compuesto por racimos de seis a siete elementos pero en forma de cinta y más o menos agrupados de manera proximal, cerca de la superficie del hueso. Cada elemento en forma de cinta presenta un eje oscuro a lo largo de su longitud y alrededor de diez filamentos paralelos internos. Esto aumenta aún más la singularidad del hallazgo, siendo la primera vez que aparece una estructura semejante.

1: Modelo de los morfotipos de tegumento filamentoso en dinosaurios extraído de Xu et al., (2010). 2: Pollos de raza Silkie. 3: Figuras extraídas de Godefroit et al., (2014);  estructuras semejantes al morfotipo "3" (a) y su interpretación gráfica (b), estructuras en forma de cinta (c) y su interpretación gráfica (d).

La presencia de estructuras filamentosas tanto simples como complejas, apoya la hipótesis de que los filamentos de Psittacosaurus y Tianyulong sean homólogos a las “protoplumas” de los terópodos, y que tal vez estuvieran presentes desde los taxones más primitivos de Dinosauria o incluso que la habilidad de formar filamentos simples y estructuras compuestas complejas provenga desde el clado Arcosauromorpha, como podría estar ejemplificando el registro dérmico de los pterosaurios y Longisquama.

Y por si acaso con todo lo anterior, no fuera suficiente para dar relevancia a este hallazgo, K. zabaikalicus también arroja gran información con el registro fósil de sus escamas, por un lado con la novedosa configuración de las localizadas en su cola, con al menos cinco hileras de grandes escamas ligeramente arqueadas con una pequeña imbricación, de tal modo que cada una cubre parte de la adyacente en sentido caudal-craneal (esto supone un tipo de cubierta descrito por primera vez en Dinosauria). Y por el otro, con la presencia de escamas y ausencia de estructuras similares a plumas en las extremidades posteriores distales de este animal, que recuerdan a la configuración de los apéndices tegumentarios en Ornithuromorpha. Ya ha sido registrada una pérdida gradual en sentido distal-proximal de las plumas en los miembros posteriores en la historia evolutiva de los dinosaurios avialanos hasta llegar a la apariencia típica de Ornithuromorpha, y experimentos adicionales concluyen que una epidermis emplumada es la característica predeterminada en las aves, siendo la aparición de regiones sin plumas el resultado de la inhibición del desarrollo de la pluma. De acuerdo con los autores, es probable que la extensión de la piel exclusivamente escamosa en los miembros posteriores de K. zabaikalicus pudiera explicarse por la inhibición del desarrollo de estas estructuras, que por su similitud con las plumas de los terópodos, sugieren que profundos mecanismos de homología explicarían esta complejidad en la distribución de los apéndices cutáneos en Dinosauria.

Vistas dorsales de las escamas caudales con distinto nivel de detalle. Imágenes extraídas de Godefroit et al., (2014).

Quizá por el momento, lo único seguro es que este animal representa un nuevo registro clave en el panorama de la piel de los dinosaurios más basales, tan desconocido aún, que lo sorprendente sería que no hubiera más sorpresas.

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Referencias:
  • X. Xu, X. Zheng, H. You, 2010, "Known feather morphotypes across a simplified dinosaurian phylogeny." Nature 464, 1338–1341.
  • Pascal Godefroit, Sofia M. Sinitsa, Danielle Dhouailly, Yuri L. Bolotsky, Alexander V. Sizov, Maria E. McNamara, Michael J. Benton & Paul Spagna, 2014, "A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales", Science 345(6195): 451-455.