Campaña Paleontológica en Utah 2014

Pedro Mocho (UNED/SHN) y Doug Goodreau (responsable del Dinolab del Natural History Museum of Los Angeles County)

Como en los últimos años, hemos continuado colaborando en las excavaciones de dinosaurios en sedimentos del Jurásico Superior de la Formación Morrison, en el condado de San Juan (Utah, EEUU). Esta campaña, dirigida por el Dinosaur Institute del Natural History Museum of Los Angeles County, ha contado, de nuevo, con la presencia del paleontólogo Pedro Mocho, investigador de la Universidad Autónoma de Madrid e de la Sociedade de História Natural de Torres Vedras cuyas investigaciones, llevadas acabo en colaboración con el Grupo de Biología Evolutiva de la UNED y la Fundación Dinópolis, se centran en la historia evolutiva de los saurópodos del Jurásico Superior portugués así como en el estudio de la evolución de los saurópodos en el transito del Jurásico Medio-Jurásico Superior.

Miembro del equipo del Dinosaur Institute excavando un fémur de un saurópodo diplodocido

Además de su belleza natural, el estado de Utah es conocido por albergar importantes extensiones de la Formación Morrison ricas en fósiles de dinosaurios. Desde el 2007, año en que fue descubierto el yacimiento conocido como "Gnathalie", se han escavado centenares de huesos pertenecientes a diversos grupos de dinosaurios: saurópodos, ornitísquios y terópodos. 

Doug Goodreau (LAC) y Jonatan Kaluza, preparador paleontológico argentino

En esta campaña, los trabajos de excavación se han centrado en la recuperación  de decenas de huesos preliminarmente relacionados con saurópodos diplodócidos, dando así continuidad a los trabajos realizados en los años precedentes. Ahora ya en Los Angeles, continuamos con el estudio de todo el material fósil encontrado previamente en el yacimiento de Gnathalie.

Ilústranos... Brian Choo

Aaaahhh, el verano... Esa época en la que hace tanto calor que nuestros cansados cuerpos se relajan, nuestras ganas de trabajar se agotan y lo único que apetece es marcharnos de vacaciones. Si te encuentras disfrutando de un merecido baño junto al mar o junto a la piscina, esta entrada a lo mejor te da más igual; si, por otro lado, estas sufriendo las inclemencias de las altas temperaturas de esta época del año, te traemos un "Ilústranos..." de lo más refrescante. Ven y acompáñanos a los mares prehistóricos de la mano de Brian Choo.

Brian Choo es un científico y artista de origen australiano. Estudió Ciencias Biológicas en la Universidad Murdoch (Perth, en Australia occidental). Como viene siendo habitual, siempre le había gustado dibujar, aunque durante sus estudios dejó de lado su formación artística. Empezó a producir paleoarte en los 90, al unirse al "Dinosaur Club" del Western Australian Museum. Con los años y la mejora de sus capacidades artísticas ("por ensayo y error", como él dice), varias de sus ilustraciones empezaron a tener bastante difusión.

Con el paso de los años el conocimiento artístico y de diferentes técnicas de Choo se ha ido incrementando y, por tanto, sus trabajos han ido ganando cada vez más en calidad. Cuando comenzó, todas sus pinturas las realizaba con acrílicas; posteriormente, a esas pinturas con acrílicas empezó a añadirles retoques digitales, metiéndose en el mundo de la pintura con ordenador. Por último, terminó incorporando a sus obras la fotocomposición. Así, para un animal que dibuja en primer lugar a mano, posteriormente añade retoques digitales, y utiliza fondos de fotografías para reconstruir la imagen final de la escena.

"¿Y por qué esta profusión de escenas acuáticas?", os estaréis preguntando posiblemente algunos. Bien, como ya hemos comentado, Choo no solo es paleoilustrador, sino también investigador. En 2005 empezó su doctorado en peces actinopterigios del Devónico en el Victoria Museum de Melbourne, y ese sigue siendo su principal grupo de estudio: peces del Silúrico y el Devónico. Puesto que cuando comenzó su doctorado ya había desarrollado notablemente sus cualidades artísticas, era normal que empezara a ilustrar sus propios artículos científicos y los de otros compañeros. La mayoría de ellos, claro está, centrados en organismos acuáticos.

No todo son ambientes marinos, eso sí. Brian Choo también ha realizado ilustraciones para artículos científicos de otras temáticas, como un estudio sobre la dieta de Microraptor o la presentación de Yutyrannus. Como hemos comentado, ha colaborado con revistas y algunos libros. Si queréis disfrutar de sus trabajos (obviamente, con más calidad cuanto más modernos son), y alucinar con algunos extraños peces antediluvianos, pinchad aquí para ver su cuenta en DeviantArt y olvidar un rato este calor estival.

Un poco de paleobiología de titanosaurios sudamericanos

Los mayores avances en el conocimiento de los titanosaurios se han llevado a cabo en tiempos recientes, apenas los últimos quince años. Especialmente en campos de la paleobiología como la neumaticidad, ontogenia y reproducción, neuroanatomía, etc.

Los abundantes y diversos restos de titanosaurios encontrados en América del Sur han permitido parte de estos avances. Así como sitios icónicos como Auca Mahuevo, los restos de una localidad de anidación de saurópodo de la que se han podido estudiar algunos de los escasos individuos de titanosaurio en estado embrionario o en estadios tempranos de su ontogenia.

Rodolfo García y colaboradores han publicado recientemente un estudio sobre el estado de conocimiento actual de la reproducción, cría, ontogenia, biomecánica y neuroanatomía de los titanosaurios de América del Sur. Este estudio se puede acceder como preimpresión online en Ameghiniana.


Reproducción, nidos y desarrollo ontogenético

Los titanosaurios pondrían gran cantidad de huevos de pequeño tamaño (10-25 cm de diámetro) en nidos excavados, normalmente dispuestos en círculo. No se sabe si estarían cubiertos o si eran incubados. Existen evidencias tanto para defender la hipótesis de crías precociales, la condición primitiva, que no serían incubadas, nacerían con capacidad para desplazarse, actuar con independencia, etc. O por otra parte, existen también evidencias de una estrategia altricial, que las crías tendrían una osificación postnatal de los huesos de las extremidades o un desarrollo de la dentición que implicarían una incubación y cuidado parental por los adultos.

Si hay evidencias en cambio de zonas de anidado donde predominaba una única especie y a las que se regresaba de manera estacional para poner los huevos.

A la izquierda, uno de los nidos de titanosaurios. A la derecha, foto de un nivel de Auca Mahuevo donde se encontraron huevos de titanosaurios. Las marcas corresponden a la posición de nidos.

En cuanto al desarrollo, es importante recalcar que se tienen pocos restos craneales de titanosaurio, así que los embriones de Auca Mahuevo suponen un hallazgo importante también por conservar los cráneos de crías de titanosaurio. De ellos se ha identificado el crecimiento con un alargamiento importante del cráneo. O la presencia de dientes hasta una zona más posterior de la mandíbula que en adultos. Se reconoce que las crías tendrían una alimentación muy similar a la de los adultos desde edad temprana.

Propuesta de crecimiento desde el craneo de embrión de titanosaurio como los encontrados en Auca Mahuevo, hasta craneo de titanosaurio adulto basado en Nemegtosaurus mongoliensis.

Histología y neumaticidad

Los titanosaurios experimentan una remodelación extensiva a hueso Harvesiano, aunque aún no se ha determinado las causas de este proceso. Varios de los procesos que se barajan podrían estar relacionados bien con la formación de las estructuras por en una fase temprana de la ontogenia. Hay que tener en cuenta el desarrollo de sonfospondilia en el esqueleto axial, así como otras estructuras relacionadas con sacos aéreos similares a los de las aves que se extendían a las extremidades requieren un proceso importante de remodelación. Esto impediría que estas partes del esqueleto actuasen como reservorio de calcio, por lo que la reabsorción de material en huesos largos pudiese ser mucho más marcada que en otros saurópodos.

Detalle de la pneumaticidad en el esqueleto axial y apendicular de titanosaurios. La estructura camelar del interior de las vértebras se puede ver en el corte en tomografía (2). Abreviaturas: cf - foramen coracoides, gs - superficie glenoide, nc - canal neural, pc - cavidad pneumática, pf - formanen pneumático, posl - lámina postzigoapofisal.

Otra hipótesis no excluyente a la anterior, sería el proceso de formación temprano de osteodermos. Éstos se han propuesto que actuarían de reservorio, pero una vez formados. En la etapa de formación en cambio, se ha observado en anquilosaurios que el calcio necesario es reabsorbido principalmente del hueso largo del organismo. Este proceso también pudiera producirse en titanosaurios, con el consiguiente remodelado del hueso largo posterior a la formación de osteodermos.


Biomecánica

Los titanosaurios tienen una posición de las extremidades diferente respecto a otros saurópodos. En lugar de una posición casi columnar, verticalizadas, que asemejarían aun con algunas diferencias con los elefantes, los titanosaurios tienen una postura más abierta, con cierto ángulo, por lo que sus extremidades más que columnas soportarían el peso como “arcos”.
La comparativa biomecánica de este estudio demuestra que las modificaciones en las inserciones musculares permitirían compensar los esfuerzos del peso en esta nueva postura. Además, esta morfología de las extremidades así como algunos caracteres podrían estar más relacionados con la posibilidad de los titanosaurios de adoptar una postura bípeda ¿se acuerdan del braquiosaurio de Jurassic Park? ¿o las posturas de algunos saurópodos clásicos en los montajes de museos de EEUU? Bien, pues puede que los titanosaurios, después de todo, sí fuese posible que adoptasen esas posiciones en momentos puntuales para alimentarse, aparearse, etc.

Detalle de la diferencia de posturas de las extremidades entre [izquierda] Loxodonta africana (elefante africano) y Camarasaurus, frente al titanosaurio [derecha] Opisthocoelicaudia.

Neuroanatomía

Y por último llegamos al estudio del cerebro. ¿Recuerdan ese artículo sobre el Ampelosaurus “torpe” de Lo Hueco? Bueno, pues parece que por ahí van los tiros.

Al parecer, la reducción en tamaño de la parte media del cerebro, el canal semicircular anterior o la robustez del laberinto implicarían una regresión al carácter plesiomórfico. Esto les permitiría captar una alta frecuencia de sonidos, no tan elevada como las aves no obstante, pero por el contrario la ausencia del proceso flocular unido a lo anterior, o la posición de las narinas externas restringiría la capacidad para rotación de la cabeza y capacidad para movimientos del cuello. Además de la reducción del tracto ofatorio y los bulbos, por lo que tampoco gozarían de buen olfato.

Oído interno de los titanosaurios (8-11) Bonatitan, (9-12) Antarctosaurus y (10-13) el diplodócido Amargasaurus.

De todas formas, que no fuesen excelentes y ágiles perros de caza, tampoco implica necesariamente que les colguemos rápidamente el adjetivo “tontorrón” o “torpe”. Un poco de respeto para los pobres titanosaurios.


Y poco más se puede escribir. Todo esto es un resúmen del resúmen que se extrae en la discusión y conclusiones. Así que ¡vayan y lean el artículo!

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Más información:

• Referencia:García, R., L. Salgado, M. Fernández, I. Cerda, A. Paulina Carabajal, A. Otero, R. Coria, and L. Fiorelli. 2014. Paleobiology of Titanosaurs: Reproduction, development, histology, pneumaticity, locomotion and neuroanatomy from the South American fossil record. Ameghiniana prePrint, DOI:10.5710/AMGH.16.07.2014.829.
• Imagen: Ilustración de Jorge Antonio González para "Dinosaurier Giganten Argentiniens", catálogo de la muestra Argentina de dinosaurios en Alemania.

¿Plumas en ornitisquios y en todos los dinosaurios?

Kulindadromeus zabaikalicus, por Eloy Manzanero.

El mes  pasado nos encontrábamos con la publicación de un nuevo trabajo con un revelador material que ya fue anunciado desde el último SVP. Se trata de Kulindadromeus zabaikalicus, un neornitisquio basal del Jurásico siberiano que presenta un buen registro de estructuras epidérmicas; entre las cuales destacan, tres tipos de filamentos de distinta complejidad similares a las plumas de los terópodos:

1. Monofilamentos similares al “morfotipo 1” de Xu et al., (2010) distribuidos en torno al torso y la cabeza (más cortos y finos que los monofilamentos presentes en los ornitisquios Psittacosaurus y Tianyulong, y recordando más a los del terópodo Sinosauropteryx).
2. Grupos de seis a siete filamentos que convergen proximalmente en la región central de una placa basal, localizados a lo largo del húmero y el fémur. Según Godefroit et al., (2014) estas estructuras recuerdan al “morfotipo 3” y a las plumas hacia abajo de algunas razas de pollos actuales como el Silkie. Las placas basales tienen la peculiaridad de estar espaciadas, a diferencia de las escamas de las extremidades y la cola de  K. zabaikalicus y de las escamas emplumadas que recubren el metatarso de formas actuales; pero, según señalan los autores, será necesaria una investigación más profunda para determinar si dichas placas pudieran ser escamas o una estructura relacionada con el cálamo (la parte hueca proximal de la pluma que se inserta en la piel).
3. Un tercer morfotipo previamente desconocido localizado en torno a la región proximal de la tibia, compuesto por racimos de seis a siete elementos pero en forma de cinta y más o menos agrupados de manera proximal, cerca de la superficie del hueso. Cada elemento en forma de cinta presenta un eje oscuro a lo largo de su longitud y alrededor de diez filamentos paralelos internos. Esto aumenta aún más la singularidad del hallazgo, siendo la primera vez que aparece una estructura semejante.

1: Modelo de los morfotipos de tegumento filamentoso en dinosaurios extraído de Xu et al., (2010). 2: Pollos de raza Silkie. 3: Figuras extraídas de Godefroit et al., (2014);  estructuras semejantes al morfotipo "3" (a) y su interpretación gráfica (b), estructuras en forma de cinta (c) y su interpretación gráfica (d).

La presencia de estructuras filamentosas tanto simples como complejas, apoya la hipótesis de que los filamentos de Psittacosaurus y Tianyulong sean homólogos a las “protoplumas” de los terópodos, y que tal vez estuvieran presentes desde los taxones más primitivos de Dinosauria o incluso que la habilidad de formar filamentos simples y estructuras compuestas complejas provenga desde el clado Arcosauromorpha, como podría estar ejemplificando el registro dérmico de los pterosaurios y Longisquama.

Y por si acaso con todo lo anterior, no fuera suficiente para dar relevancia a este hallazgo, K. zabaikalicus también arroja gran información con el registro fósil de sus escamas, por un lado con la novedosa configuración de las localizadas en su cola, con al menos cinco hileras de grandes escamas ligeramente arqueadas con una pequeña imbricación, de tal modo que cada una cubre parte de la adyacente en sentido caudal-craneal (esto supone un tipo de cubierta descrito por primera vez en Dinosauria). Y por el otro, con la presencia de escamas y ausencia de estructuras similares a plumas en las extremidades posteriores distales de este animal, que recuerdan a la configuración de los apéndices tegumentarios en Ornithuromorpha. Ya ha sido registrada una pérdida gradual en sentido distal-proximal de las plumas en los miembros posteriores en la historia evolutiva de los dinosaurios avialanos hasta llegar a la apariencia típica de Ornithuromorpha, y experimentos adicionales concluyen que una epidermis emplumada es la característica predeterminada en las aves, siendo la aparición de regiones sin plumas el resultado de la inhibición del desarrollo de la pluma. De acuerdo con los autores, es probable que la extensión de la piel exclusivamente escamosa en los miembros posteriores de K. zabaikalicus pudiera explicarse por la inhibición del desarrollo de estas estructuras, que por su similitud con las plumas de los terópodos, sugieren que profundos mecanismos de homología explicarían esta complejidad en la distribución de los apéndices cutáneos en Dinosauria.

Vistas dorsales de las escamas caudales con distinto nivel de detalle. Imágenes extraídas de Godefroit et al., (2014).

Quizá por el momento, lo único seguro es que este animal representa un nuevo registro clave en el panorama de la piel de los dinosaurios más basales, tan desconocido aún, que lo sorprendente sería que no hubiera más sorpresas.

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Referencias:

• X. Xu, X. Zheng, H. You, 2010, "Known feather morphotypes across a simplified dinosaurian phylogeny." Nature 464, 1338–1341.

• Pascal Godefroit, Sofia M. Sinitsa, Danielle Dhouailly, Yuri L. Bolotsky, Alexander V. Sizov, Maria E. McNamara, Michael J. Benton & Paul Spagna, 2014, "A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales", Science 345(6195): 451-455.

El verano y los reyes del mambo

Sin darnos cuenta se nos fue el mes de julio, nos vamos haciendo con agosto y, poco a poco, con el verano.

A los conquenses, además, se nos fueron los dinosaurios. Pero, dada la época en la que estamos, no es de extrañar. El que más y el que menos, con presupuestos altos y bajos, trata de aprovechar el periodo estival para relajarse, olvidar los problemas del trabajo (¿qué es eso?) y conocer otros mundos.

Los dinosaurios conquenses no iban a ser menos. Una representación de ellos cambió el calor de Cuenca por el de Ciudad Real (aunque dudo que esa alteración espacial les haya gustado mucho) y otros, los más avispados, optaron por viajar a Japón. Estos sí fueron inteligentes porque, aunque el largo viaje en avión pusiera los pelos de punta a más de uno, el despliegue técnico al que han asistido seguro que ha merecido la pena. A lo bueno todo el mundo se acostumbra rápido.

Sin embargo, la pregunta que flota en el ambiente y que me bulle en la cabeza es ¿qué pasará a la vuelta? Después de un año disfrutando de mimos, alta tecnología y visitas top-ten, ¿volverán a su tierra para criar polvo en estanterías?

Cabe otra posibilidad: que pidan asilo político en aquel país. Motivos no les van a faltar porque ellos, que ya pasaron por un cataclismo que los avocó a la extinción, conocen mejor que nadie los síntomas previos al desastre: hambruna, revueltas sociales, emigración…

La vitrina, limpia y reluciente, ya la tienen. La publicidad, también (aunque, desde mi modesto punto de vista, sea algo cutre). Y la atención, el interés y el respeto de los japoneses, los reciben a espuertas.

En estas condiciones, la mayoría entenderíamos que optasen por asentar definitivamente sus huesos en el primer lugar donde los han tratado como auténticos reyes del mambo. Y de paso, que creen patria, para los que vayan después…

Dinosaurios de andar por casa

Sonia Martínez

Una de saurópodos acorazados de Lo Hueco en PLoS ONE

La revista PLoS One publica hoy un análisis sobre los elementos que forman la armadura dérmica de los dinosaurios titanosaurios basado en el material recogido en el yacimiento de Lo Hueco (en Fuentes, Cuenca). 

Aunque hoy nos parezca normal pensar en saurópodos acorazados, hace apenas 30 años la idea era todavía controvertida y sólo se conocía una especie con osteodermos (Saltasaurus). Sin embargo, en los últimos años, hallazgos en todo el mundo han permitido conocer ya más de 10 especies de titanosaurios acorazados y considerar que todo un grupo de saurópodos titanosaurios debieron presentar algún tipo de armadura dérmica.  A pesar de esto, los osteodermos de estos animales siguen siendo relativamente poco frecuentes en el registro fósil y sigue siendo poco conocida su diversidad, distribución a lo largo de la filogenia, funcion o disposición en el cuerpo del animal.

En el yacimiento conquense de Lo Hueco se han recogido una veintena de osteodermos en distintos grados de preservación. Aunque esto parezca escaso, la colección constituye la muestra de osteodermos de titanosaurio más completa de toda Europa. El tipo de osteodermo recogido en Lo Hueco tiene una morfología única entre los vertebrados, dado que presenta dos regiones bien diferenciadas: una redondeada, con ornamentación regular que puede ser plana, cóncava o convexa (en forma de espina) llamada "bulbo" y otra alargada, de forma triangular y ornamentación irregular, unida al bulbo por un cíngulo, llamada "raíz". De ahí que estos osteodermos se conozcan como "bulb and root" (en castellano, "bulbos con raíz").

Estos osteodermos "bulb and root" muestran una variabilidad muy grande, desde morfologías redondeadas con bulbos y raíces de tamaño semejante hasta osteodermos muy alargados, con raíces más de 5 veces mayores que el bulbo. La forma de todos los osteodermos de Lo Hueco parece corresponder a una transformación gradual entre estos dos extremos.

Esta clina morfológica del contorno es continua, y además presenta una correlación con la morfología del bulbo en vista lateral: aquellos osteodermos más redondeados presentan bulbos planos, aquellos moderadamente alargados presentan un bulbo convexo en forma de espina que va disminuyendo en altura conforme los osteodermos se vuelven más alargados y aquellos tremendamente alargados presentan bulbos convexos y unos cíngulos muy desarrollados.

¿Qué podría significar esta variabilidad continua en clina? Prácticamente de todo: desde variabilidad interespecífica (distintas especies cercanamente emparentadas presentarían osteodermos de distintos tipos) a variabilidad intraespecífica (dimorfismo sexual en los tipos de osteodermos, por ejemplo) o incluso ontogenética (los osteodermos podrían cambiar a lo largo del desarrollo de los individuos,  como proponen Curry Rogers y colaboradores en su artículo de 2011).

Por suerte, un titanosaurio de Lo Hueco (HUE-EC-11, "Chapi" para los amigos) proporcionó una pista importante. Su esqueleto, parcialmente articulado en conexión anatómica, estaba también asociado con dos osteodermos. Cada uno de estos osteodermos representa un extremo de la clina morfológica: uno de ellos es muy alargado y engrosado, con bulbo cóncavo y otro es redondeado y con bulbo presuntamente plano (el bulbo no se preservó, pero es lo que el modelo predice para este ejemplar).

Esta asociación de dos osteodermos tan distintos con el mismo individuo hacen pensar en que toda la variabilidad que presentaría este individuo serían, como mínimo, los dos osteodermos asociados y toda la variabilidad entre ambos extremos morfológicos. Manejando esta hipótesis y considerando que la condición ancestral en arcosaurios es presentar los osteodermos en dos filas parasagitales nos hemos permitido representar la armadura dérmica de estos animales tal como se hace en la imágen con la que se abre esta entrada.

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Más información:

• Referencia del artículo: Vidal D, Ortega F, Sanz JL (2014) Titanosaur Osteoderms from the Upper Cretaceous of Lo Hueco (Spain) and Their Implications on the Armor of Laurasian Titanosaurs. PLoS ONE 9(8): e102488. doi:10.1371/journal.pone.0102488. On line a partir del 13 de Agosto 2014.
• Imagen arriba: reconstrucción de un titanosaurio de Lo Hueco mostrando una hipótesis de distribución de los osteodermos en su armadura dérmica. Autores: Daniel Vidal y Carlos de Miguel.
• Imagen centro: tres osteodermos (huesos dérmicos que se insertan en la piel y pueden formar una armadura dérmica) del Cretácico Superior de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca).
• El trabajo sobre la armadura dérmica de los osteodermos de Lo Hueco es parte de los objetivos del análisis de las faunas del Cretácico Superior en el yacimiento desarrollado en el marco de un proyecto de investigación del MIMECO. En la última imagen Daniel Vidal muestra a cámara uno de los osteodermos de Lo Hueco.

Nuevo artículo sobre los vertebrados cenomanienses de Nazaré (Portugal)

El registro de vertebrados del Cretácico en la península ibérica presenta una curiosa distribución. La información es relativamente abunndante durante el Barremiense-Aptiense (por encima de los 100 millones de años) y durante el Campaniense-Maastrichtiense (hace entre 85 y 66 millones de años),  sin embargo, el tiempo transcurrido entre estos dos momentos carece practicamente de datos ibéricos.

Es por esto que resulta especialmente relevante cualquier información sobre este lapso de tiempo en el que se produce un cambio radical de las faunas. En este sentido, el número de Agosto de 2014 del Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie recoge un análisis preliminar de las faunas (peces, tortugas y cocodrilos, entre otros) del Cenomaniense (hace aproximadamente entre 93 y 100 millones de años) de Nazaré (Portugal).

El resumen del artículo dice:

A palaeontological site with early and middle Cenomanian vertebrate remains has been located near Nazaré, a village on the west coast of Central Portugal known for its large promontory with exposures of Upper Cretaceous platform carbonates and "Garumnian" siliciclastic beds. The sampled remains are rather well preserved biomineralized skeletal elements, including bones, teeth and fish scales of disarticulated and fragmented specimens. The vertebrate remains preserve their volume without signs of distortion, and many of the original biological characteristics are still visible. Their taxonomic study allows the identification of several middle Cenomanian osteichthyans, including isolated teeth of Coelodus sp., a few jaw fragments and an almost complete tooth of cf. Enchodus, and a large and articulated teleostean specimen (Teleostei indet.) with well-formed and ossified vertebrae and cycloid scales. The turtle remains are late early Cenomanian in age, and include several indeterminate fragments, besides a costal plate fragment and a complete peripheral plate corresponding to the oldest occurrence of a probable member of the clade Pan-Chelonioidea in the Iberian record. The crocodyliform specimens are represented by three osteoderms of Mesoeucrocodylia indet. and a dorsal vertebra collected from middle Cenomanian beds. This last element is attributed to Eusuchia, a clade poorly known in the European Cenomanian. The late early Cenomanian assemblage with sea turtles and associated benthic faunas have been interpreted as the record of an open inner shelf environment with bivalve biostromes of Ilymatogyra pseudoafricana and Ceratostreon flabellatum located close to an intertidal flat with mixed carbonate-sand sedimentation. The inner shelf episode was followed by the development of a lagoonal environment during the middle Cenomanian, with oyster communities of Gyrostrea ouremensis and a diverse vertebrate assemblage with several fish and crocodyliform species adapted to more restricted ecological conditions. These new discoveries increase the limited number of European locations with Cenomanian vertebrate assemblage records, and provide additional data for several less well known taxa.

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Más información:

• En la imagen: reconstrucción esquemática del paleoambiente del sector de Nazaré (Costa Centro-occidental portuguesa) en el Cenomaniense medio, mostrando las áreas que habitaron, entre otros, algunos cocodrilos modernos En la imagen, reconstrucción esquemática del paleoambiente del sector de Nazaré (Costa Centro-occidental portuguesa) en el Cenomaniense medio, mostrando las áreas que habitaron, entre otros, algunos cocodrilos modernos.
• Cita completa: Callapez, Pedro M.; Barroso Barcenilla, Fernando; Cambra Moo, Oscar; Ortega, Francisco; Pérez García, Adán; Segura, Manuel; Torices, Angélica, 2014. Fossil assemblages and palaeoenvironments in the Cenomanian vertebrate site of Nazaré (West Central Portugal). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, 273(2), pp.179–195.