Una nueva especie de tortuga extraordinariamente bien preservada del emblemático género Testudo

Selección de caparazones de algunos individuos de la nueva tortuga, en vista dorsal, y dibujos de sus elementos anatómicos

Todas las tortugas terrestres que forman parte de la biodiversidad actual corresponden a miembros de Testudinidae. Testudinidae muestra una amplia distribución global, siendo su registro fósil conocido desde el Eoceno inferior, hace más de 50 millones de años. El primer representante definido para este linaje fue la especie actual Testudo graeca (la “tortuga mora”), una forma de relativo pequeño tamaño que habita en el sur de Europa (incluyendo algunas regiones de España), Oriente Próximo y el norte de África. Durante más de dos siglos, el género Testudo fue empleado como un “cajón de sastre”, agrupando erróneamente a casi todos los miembros de ese linaje de tortugas terrestres. Sin embargo, decenas se especies y géneros extintos y que forman parte de la biodiversidad de nuestros días son actualmente reconocidos. De hecho, sólo tres especies actuales son a dia de hoy consideradas como miembros del género Testudo, así como escasas y mal representadas formas extintas, que habitaron entre el Mioceno Superior y el Plioceno. En este sentido, todas las formas extintas de este género actualmente reconocidas como válidas son exclusivamente identificadas mediante material poscraneal, generalmente restringido a uno o a escasos caparazones parciales. 

 

Fotografías, en varias vistas, de los caparazones de varios de los individuos seleccionados para el estudio

Restos muy bien preservados de tortugas terrestres atribuibles al género Testudo son presentados y analizados en un nuevo trabajo que acaba de ser publicado en la prestigiosa revista científica especializada Journal of Systematic Palaeontology. Este estudio, en el que han colaborado investigadores de varias instituciones, está liderado desde el Grupo de Biología Evolutiva de la UNED.

Detalles del esqueleto del ejemplar establecido como de referencia para definir la nueva especie

Los especímenes analizados provienen del yacimiento del Mioceno Superior de Crețești 1, en Rumanía, formado hace unos 7 millones de años. En contraste con el registro fósil de la gran mayoría de miembros de Testudo, numerosos especímenes, atribuibles a una única especie, han sido identificados. Además, estos individuos no están representados exclusivamente por el caparazón, sino que la mayoría se identifican mediante esqueletos parciales, y corresponden tanto a individuos juveniles como a adultos. Así, además del caparazón, muchos de estos especímenes preservan otros elementos postcraneales. Incluso algunos conservan sus cráneos, siendo los primeros hallados para especímenes fósiles indiscutiblemente atribuibles al género Testudo. 

Selección de algunos huesos de las cinturas y extremidades de la nueva especie

La disponibilidad de material abundante y bien conservado ha permitido estudiar muchos de los elementos anatómicos del nuevo taxón rumano. Las comparaciones detalladas entre estos especímenes y otros representantes de Testudo han permitido definir una nueva especie, Testudo lohanica, siendo detalladamente caracterizada. Además de una combinación única de caracteres dentro del género Testudo, la nueva especie posee varios detalles anatómicos exclusivos, incluidos algunos relacionados con la morfología de su caparazón, y con la presencia de las extremidades anteriores cubiertas por elementos osificados que forman un escudo protector continuo, constituido por elementos poligonales. Dada la disponibilidad de numerosos individuos, ha sido posible reconocer variabilidad al comparar los diversos especímenes, permitiendo una mejor caracterización de la especie.

Reconstrucción tridimensional de un bloque que contiene el cráneo y varias cervicales de un individuo de Testudo lohanica, e individualización virtual de dichas vértebras

El empleo de nuevas tecnologías ha permitido ampliar los resultados relativos al estudio de la nueva tortuga. Así, se ha realizado la reconstrucción tridimensional y el estudio detallado de sus restos craneales, así como de la cavidad cerebral, oídos y otros elementos neuroanatómicos y anatómicos craneales y postcraneales, incluyendo algunos que no podían ser analizados a simple vista por estar rodeados de sedimento o por corresponder a elementos tapados por otros huesos o alojados dentro del caparazón o incluso del cráneo. Como consecuencia del estudio de este singular hallazgo, la nueva especie, Testudo lohanica, claramente representa la forma extinta mejor preservada y caracterizada para emblemático género Testudo.

Varias etapas del procesado virtual de uno de los cráneos, desde su digitalización a partir de fotografías, hasta su completa reconstrucción neuroanatómica, pasando por la eliminación virtual del sedimento y la individualización de cada hueso

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Más información:

• Referencia: Pérez-García, A.; Martín-Jiménez, M.; Vlachos, E.; Codrea, V. 2022. The most complete extinct species of Testudo (Testudines, Testudinidae) defined by several well-preserved skeletons from the late Miocene of Romania. Journal of Systematic Palaeontology, doi: 10.1080/14772019.2022.2028025.

Participación del GBE en el IECD 2022

Entre el 15 y el 31 de marzo se celebra, de manera telemática, el “2nd International Electronic Conference on Diversity (IECD 2022)”. Este congreso virtual está especialmente dedicado a la “nueva información relativa a la biodiversidad de plantas, animales y microbios”, estando distribuido en tres bloques principales, uno para cada uno de esos grupos. Así, entre los principales temas tratados están la biodiversidad, conservación, biogeografía, ecología, filogenia y evolución.

El congreso se presenta como una oportunidad para investigadores que trabajen en el campo científico de la biodiversidad para presentar su investigación y compartir y discutir ideas con otros especialistas. En este contexto, desde el Grupo de Biología Evolutiva de la UNED, hoy se ha impartido una conferencia invitada sobre el registro fósil de tortugas ibéricas y sus implicaciones, con el título: “The Iberian Fossil Record of Turtles: Systematic and Paleobiogeographical Implications”.

Suma y sigue... Iguanodon bernissartensis en los yacimientos de Morella

Los trabajos de control paleontológico en las minas gestionadas por la empresa Arcillas Vega del Moll S.A., como ya se ha comentado en este blog varias veces, han sacado a la luz más de una veintena de yacimientos fosilíferos con restos de vertebrados. Dentro de estos restos, predominan de manera considerable los restos pertenecientes a dinosaurios ornitópodos estiracostenos emparentados con Iguanodon y Morelladon, pero notablemente con el primero. De hecho, la presencia de la especie Iguanodon bernissartensis en los yacimientos de la Formación Arcillas de Morella es conocida desde hace varias décadas. Pero no sólo hay que echar la vista tan atrás, los restos pertenecientes a un nuevo individuo de este archiconocido estiracosterno publicados recientemente en la revista Diversity, vuelven a señalar a la península ibérica como una zona de gran importancia para el estudio de este icónico dinosaurio de amplia distribución durante el Cretácico Inferior en la región occidental de Europa. Os dejamos aquí el resumen del trabajo:

Iguanodon bernissartensis is the most frequently and widely cited styracosternan ornithopod in Western Europe during the Early Cretaceous, although some of these assignments likely need to be revised to establish the true distribution of the taxon. Here, we describe a new specimen of I. bernissartensis from the upper Barremian of the Iberian Peninsula. Based on the unique combination of shared characters, the new specimen from the Arcillas de Morella Formation at Morella locality (Castellón, Spain) can be confidently referred to Iguanodon bernissartensis. These characters include parallel-sided anterior and posterior margins of the dorsal and the caudal neural spines as well as the presence of a ventral keel in the posterior dorsal centra and a broad ventral sulcus in the midline of the central surface of the most posterior sacral vertebrae. This new evidence of Iguanodon bernissartensis reinforces the knowledge about styracosternan ornithopods as the most frequently recorded dinosaur group in the Arcillas de Morella Formation.

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Más información:

• Referencia: José M. Gasulla, Fernando Escaso, Iván Narváez, Francisco Ortega & José L. Sanz (2022): New Iguanodon bernissartensis Axial Bones (Dinosauria, Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Morella, Spain. Diversity, 14, 63. https://doi.org/10.3390/d14020063
• Imágenes: Arriba, resumen gráfico que muestra la localización de los restos fósiles localizados en la Cantera del Mas de la Parreta; abajo, sacro del nuevo individuo en el que se pueden identificar algunos de los caracteres que permiten su identificación con la especie Iguanodon bernissartensis.

Variabilidad intraespecífica en los titanosaurios de Lo Hueco en el 65th Annual Meeting of the Palaeontological Association

En los últimos días de 2021, algunos investigadores del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED estuvimos en la sexagésimo quinto encuentro anual de la Palaeontological Association (PALASS 2021), un encuentro internacional online que ha tenido lugar en Manchester (Reino Unido). En esta edición de la PALASS, presentamos una comunicación en formato poster titulada "Intraspecific variation on tail morphology in a new titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from Lo Hueco (Late Cretaceous, Spain)". Esta comunicación esta centrada en el análisis de la posible variabilidad intraespecífica presente en las series de vertebras caudales de un nuevo conjunto de ejemplares referibles a una única forma de titanosaurio procedente de los sedimentos campano-maastrichtienses del yacimiento de Lo Hueco (Formación Villlalba de la Sierra) en Cuenca (Castilla-La Mancha, España). 

Lo Hueco is a multi-taxa bonebed from the upper Campanian–lower Maastrichtian of Spain, which includes several partial titanosaurian skeletons, mostly articulated or with low dispersion. This remarkable sample is key to understanding the phylogeny of IberoArmorican titanosaurs. Lohuecotitan pandafilandi was the first established taxon at the Lo Hueco site; however, the presence of two to three additional lithostrotian forms is being considered. The intraspecific variation in the taxa represented by more than one individual is being analysed through the detailed description of several morphological characters. HUE-EC-02 and HUE-EC-03 seem to belong to the same taxon, and the comparison of their tail morphology identifies variable features: morphology of the condyle; prezygapophyseal processes; orientation of the anterior articular face; and development of the vertebral laminae and fossae (e.g. prsl, pocdf). The orientation of the neural spine and prezygapophyseal processes, the anteroposterior length of the posterior condyle and the morphology of the ventral hollow is less variable. Higher degree of variability is observed in the anterior section of the tail. The suture between the neural arch and centrum is still visible in HUE-EC-02, suggesting that the present variation could be related to ontogeny.

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Más información:

• Mocho, P., Páramo, A., Escaso, F., Marcos-Fernández, F., Vidal, D., Ortega, F. 2021. Intraspecific variation on tail morphology in a new titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from Lo Hueco (Late Cretaceous, Spain), pp. 81. In: The Palaeontological Association (ed.), 65th Annual Meeting, 18th–20th December 2021, Hosted online by The University of Manchester, Programme Abstracts AGM papers.

Inventario de los nuevos reptiles mesozoicos ibéricos de 2021

La tradición de cada fin de año en El Cuaderno de Godzillin se vuelve a repetir con el inventario de los nuevos taxones de reptiles mesozoicos ibéricos que han tomado forma en este año 2021. Ya a punto de entrar en el 2022, esperamos que la diversidad de estas formas de tiempos remotos siga aumentando y dando sorpresas en el conjunto del entorno ibérico.

Tortugas:

• Pleurosternon moncayensis / 2021 / Ágreda, Soria / Pancryptodira, Pleurosternidae / Transición Jurásico/Cretácico.

Sauropterigios:

• Plesiopharos moelensis / 2021 / Praia da Concha, Leiria / Sauropterygia, Plesiosauria / Jurásico Inferior.

Dinosaurios:

• Fylax thyrakolasus / 2021 / Fontllonga, Lleida / Ornithopoda, Hadrosauroidea / Cretácico Superior.
• Portellsaurus sosbaynati / 2021 / Portell, Castellón / Ornithopoda, Styracosterna / Cretácico Inferior.
• Tamarro insperatus / 2021 / Sant Romà d’Abella, Lleida / Theropoda, Troodontidae / Cretácico Superior.

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Notas:

• La imagen superior corresponde a la reconstrucción en vida de Tamarro insperatus realizada por Óscar Sanisidro.
• Para más información se puede pinchar en el nombre de cada taxón para consultar su publicación original.
• Wikipedia tiene disponible una lista completa de todos los taxones descritos a nivel mundial a lo largo del año, que puede consultarse pinchando aquí.

Emiliano Jiménez Fuentes: In memoriam

Más información: 

• Nota en La Crónica de Salamanca.

Duerosuchus piscator, un extraño cocodrilo que vivió en Zamora hace 40 millones de años

En 2009, Luis Alonso Andrés y su hijo Luis Alonso Santiago, colaboradores de la Sala de las Tortugas de la Universidad de Salamanca, publicaron la definición del cocodrilo Duerosuchus piscator a partir de algunos fósiles del Eoceno medio (hace unos 42 millones de años) encontrados en Corrales del Vino (Zamora). Los restos estaban compuestos por parte de un cráneo y una mandíbula, algunas vértebras y varios osteodermos. En la descripción original, los autores reconocieron que se trataba de una especie desconocida hasta el momento, pero, quizás por sus peculiaridades, no consiguieron relacionarlo con ninguno de los grupos de cocodrilos modernos conocidos.

En un reciente trabajo publicado en Journal of Vertebrate Paleontology, un grupo de investigadores del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED y de la Sala de las Tortugas de la Universidad de Salamanca ha revisado los restos y la diagnosis de la especie y han propuesto una interpretación de las relaciones de parentesco de Duerosuchus que permiten extraer algunas conclusiones relevantes. Los resultados sitúan a Duerosuchus piscator como un miembro de Planocraniidae, un grupo restringido hasta ahora al Paleoceno de China y al Eoceno de Alemania y Estados Unidos, y que se pensaba que no estaba representado en la península ibérica. Los representantes de este grupo, tradicionalmente conocidos como “pristicampsinos”, tenían una forma de vida ligeramente diferente a la del resto de los cocodrilos modernos. Estos animales adoptaron hábitos más terrestres que los de los cocodrilos actuales, con miembros más largos y dientes cortadores, que en ocasiones son aserrados. El análisis filogenético presentado confirma que los planocraníidos fueron un linaje extinguido que se desarrolló en los ecosistemas del hemisferio norte después de la desaparición de los dinosaurios y antes de la divergencia de los dos grandes grupos de cocodrilos actuales.

 

La paleodiversidad cocodriliana de la Cuenca del Duero

Los cocodrilos son uno de los grupos faunísticos más abundantemente representado en los yacimientos eocenos de la Cuenca del Duero, en los que son conocidos desde finales del siglo XIX. Los estudios sistemáticos realizados hasta la fecha, permiten reconocer una sorprendente diversidad de cocodrilos en el Eoceno de la Cuenca del Duero constituida, por un lado, por una forma primitiva denominada Iberosuchus y, por otro, por tres representantes de linajes de cocodrilos modernos, como el aligatoroideo Diplocynodon, el planocraníido Duerosuchus y un crocodiloideo. 

Todos estos fósiles depositados en la colección de la Sala de las Tortugas de la Universidad de Salamanca proceden de distintos yacimientos de las provincias de Zamora, Salamanca y Soria y son objeto de una investigación en marcha a cargo del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED. La colección de la Sala de las Tortugas es una excelente muestra de la gran riqueza paleontológica de Castilla y León. No obstante, la mayor parte del material asignado a cocodrilos y a otros grupos faunísticos procede de excavaciones realizadas en los años 90 y es necesaria una revisión y puesta al día del conocimiento de las faunas de vertebrados del Cenozoico de la Cuenca del Duero.

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Más información:

• Referencia: Narváez, I., De Celis, A., Escaso, F., Martín de Jesús, S., Pérez-García, A., Rodríguez, A., Ortega, F. 2021. Redescription and phylogenetic placement of the Spanish middle Eocene eusuchian Duerosuchus piscator (Crocodylia, Planocraniidae). Journal of Vertebrate Paleontology e1974868
• Imágenes: Arriba, el holotipo de Duerosuchus piscator, depositado en la Sala de las Tortugas de la Universidad de Salamanca (STUS-GBE-Francisco Ortega); abajo, las relaciones de parentesco de Duerosuchus obtenidas en el artículo publicado.

Análisis de las anomalías del caparazón de la tortuga pleurodira primitiva Dortoka vasconica en el Turtle Evolution Symposium 2021

Otro de los trabajos presentados por los integrantes del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED en el pasado Turtle Evolution Symposium, fue la comunicación “Preliminary analysis of shell anomalies in the Spanish Upper Cretaceous basal pleurodire Dortoka vasconica (Dortokidae)”. El resumen es el siguiente:

Paleopathological studies have been key to understanding injuries and diseases in extinct organisms. They provide knowledge about the categories of skeletal damage present in extinct populations, their causes, and by inference, aspects of paleoecology and behaviour. Paleopathologies have long been reported among fossil vertebrates, mostly in dinosaurs and other archosaurs. However, pathologies in extinct turtles are poorly documented, usually integrated into morphological descriptions without detailed analysis. Shell damage remains a controversial area of study, with pathology variously associated with infection, trauma, or metabolic disease. Likewise, it is generally unclear which agents may be responsible for certain types of shell lesion recognized in the fossil record. Thus, in extinct but also in extant turtle taxa, shell pathology continues to be a source of confusion. In this context, the aim of this study is to analyse pathological conditions recognized for the shell of the Spanish freshwater basal pleurodiran turtle Dortoka vasconica. This study is based on the first-hand revision of all material from its type locality (Laño, Treviño County, Burgos). Two pathological plates have been identified, both corresponding to the plastron. These pathologies have been analysed through macroscopic examination and also using Computerized Axial Tomography. The discussion has been established through a differential diagnosis procedure, which constitutes one of the methodological tools of paleopathology. As a result, two types of shell irregularities have been identified here for Dortoka vasconica. This study provides the first detailed pathological analysis of a stem-pleurodire turtle and contributes to our understanding of pathologies in taxa.

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Más información:

• Referencia: Guerrero, A. and Pérez-García, A. 2021. Preliminary analysis of shell anomalies in the Spanish Upper Cretaceous basal pleurodire Dortoka vasconica (Dortokidae). PE-APA 21(R2) – Book of Abstracts, R22.
• Imagen: Imagen tomada durante la presentación del trabajo.

Material excepcional de tortugas fósiles rumanas en el Turtle Evolution Symposium 2021

Entre las investigaciones en el registro de tortugas fósiles presentadas por los miembros del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED en el recientemente celebrado Turtle Evolution Symposium (TES 2021) se encuentra una en la que se presenta y analiza material muy bien preservado de una nueva especie de tortuga terrestre, procedente del Mioceno de Rumanía.

Su resumen es el siguiente:

Testudinidae is a successful clade with a wide global distribution. Its fossil record is known from the lower Eocene. These reptiles represent the only group of terrestrial turtles living today. The first defined testudinid was the extant Testudo graeca Linnaeus, 1758, a form of relatively small size that lives in southern Europe, northern Africa, and the Middle East. The genus Testudo Linnaeus, 1758 was employed, during more than two centuries, to group almost all members of Testudinidae. However, numerous extinct and extant genera are currently known. Today, the genus Testudo is generally identified as restricted to the lineage grouping T. graeca and the taxa closely related to it, and it is characterized by the presence of a hypo-xiphiplastral hinge. It is restricted to three extant species and to scarce extinct forms, being identified since the late Miocene. All the extinct taxa are exclusively known by postcranial elements, generally restricted to shell remains, several of them being identified by the partial shell of a single individual. Abundant remains of testudinids from the upper Miocene fossil site of Crețești 1, in the Vaslui County (Moldova, eastern Romania), are presented here. They are attributable to a single representative. It corresponds to a member of Testudo, which differs from all the species defined up to now. A selection of seven well-preserved individuals is analyzed. These specimens not only preserve the shell, but also other axial and appendicular elements, some of them being articulated. Furthermore, the partial skulls and lower jaws of two of them are identified. The three-dimensional reconstruction of the cranial remains and of the neuroanatomy of this new form is presented.

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Más información:

• Referencia: Pérez-García, A., Martín-Jiménez, M., Vlachos, E. and Codrea, V. 2021. The exceptionally well-preserved fossil remains of a new species of Testudo from the Late Miocene of Romania. PE-APA 21(R2) – Book of Abstracts, R41.
• Imagen: Diapositiva correspondiente a la presentación de este trabajo.

Tortugas pleurodiras de la República Democrática del Congo en el Turtle Evolution Symposium 2021

Otro de los trabajos presentados en el recientemente celebrado Turtle Evolution Symposium por parte de investigadores del Grupo de Biología Evolutiva de la UNED analizaba el registro de tortugas pleurodiras, del linaje al cual pertenece la actual Erymnochelys, proveniente del Mioceno de la República Democrática del Congo.

Su resumen es el siguiente:

The lineage of podocnemidid pleurodiran turtles Erymnochelyini, of African origin, is known from the Late Cretaceous. However, no member of this group has been defined at pre-Eocene levels. The extant Erymnochelys madagascariensis is the only representative of Erymnochelyini that is part of the current biodiversity. Knowledge about many of the Erymnochelyini representatives has improved remarkably throughout the last decade, through the description of new species, as well as new genera. On the one hand, the genus Eocenochelus, which groups three species identified in the Eocene record of Europe (the lower Eocene Eocenochelus lacombiana, the middle Eocene Eocenochelus eremberti, and the upper Eocene Eocenochelus farresi), was established in 2007. On the other hand, the oldest genera of Erymnochelyini currently defined for the African record have been proposed in 2021: the early Oligocene Shetwemys (known through the Egyptian species Shetwemys fajumensis) and the early Miocene Apeshemys (known through the Egyptian species Apeshemys aegyptiaca). Two other species are identified for Erymnochelyini, both defined at late Miocene sites: Kenyemys williamsi and Turkanemys pattersoni. Both species are recognized at both late Miocene and Pliocene levels, being exclusive to the Kenyan fossil record. Erymnochelyini material with uncertain systematic attribution is identified in several Neogene areas of Africa. Among them, this lineage is represented in the Democratic Republic of Congo. However, only the presence of Erymnochelys sp. has been referred in the fossil record of that country, based on scarce material attributable to Erymnochelyini. Abundant specimens from the Democratic Republic of Congo, including well-preserved cranial material, belonging to several individuals, are recognized. All of them are compatible with a single species. Its attribution to the genus Erymnochelys cannot be supported. The Erymnochelyini material from the Democratic Republic of Congo is here analyzed in order to establish if the paleobiogeographic and/or biostratigraphic distribution of a previously defined taxon is increased, or if it is attributable to a new form.

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• Referencia: Pérez-García, A. 2021. The Erymnochelyini (Pleurodira, Podocnemididae) fossil record of the Democratic Republic of Congo. PE-APA 21(R2) – Book of Abstracts, R40.
• Imagen: Imagen tomada durante la exposición del trabajo.